Розвиток нормального серця - динаміка серцево-судинної системи

Вроджені вади серця Частина I
РОЗВИТОК НОРМАЛЬНОГО СЕРЦЯ

Серце розвивається з пари первинних трубок, що походять з групи ендотеліальних клітин, які, розмножуючись, організовуються в тяжі і формують отвір. Ці первинні трубки сходяться у середній лінії і зливаються в одиночну стовщену камеру, з якої в кінцевому рахунку розвиваються шлуночки. Від одиночній серцевої трубки в напрямку до голови пролиферируют ендокардіальні зачатки, утворюючи систему дуги аорти. Одночасно триває злиття зародкових трубок, що призводить до утворення первинного передсердя, а потім і венозного синуса.
Закручування серцевої трубки
Первинна серцева трубка подовжується швидше, ніж обертається перикардом або оточуючими соматичними структурами. Вона закріплена вгорі артеріальними стовбурами, а внизу - розвиваються венозними каналами. Оскільки трубка фіксована на обох кінцях, її швидке подовження призводить до появи вигину спочатку у напрямку до правого боку ембріона. У міру того як триває подовження серцевої трубки, вона стає все більш закрученої (рис. 12.1, А). У той же час розвиваються звуження, які призводять до остаточного поділу цієї одиночної закрученої трубки на передсердя і шлуночок. У міру того як шлуночкова область прогресивно розширюється і росте в довжину, вона повертається назад до середньої лінії, покриваючи предсердную область, яка залишається у відносно фіксованому положенні.
При цьому процесі примітивне передсердя і артеріальні стовбури, які були спочатку на протилежних кінцях серцевої трубки, зближуються. Таким чином, шляху припливу і відпливу змикаються і всі чотири клапанних кільця в кінці кінців з`єднуються в одиночному фиброзном каркасі (див. Рис. 3.1). Країни, що розвиваються передсердя розширюються в сторони, формуючи два великих мішечка, примітивні праве і ліве передсердя. Ці мішечки в кінцевому підсумку стають правим і лівим вушками і передсердними придатками, тоді як основні передсердні камери утворюються в процесі поступового об`єднання венозних каналів на задній стінці (рис. 12. 1, А, внизу).

МАЛ. 12.1.
А. Початкова стадія розвитку серця є формування одиночній серцевої трубки, яка в кінцевому рахунку розвинеться в шлуночкову частина Серця. На цій самій ранній стадії розвитку з`являються регулярні скорочення дуже низької частоти. Оскільки серцева трубка закріплена зверху розвиваються артеріальними стовбурами, а знизу - великими венозними каналами, і в той же час вона швидко зростає в довжину, з`являється вигин у вигляді петлі, зверненої вправо від середньої лінії. При подальше злиття зачатків серця формується первинне передсердя і залишається у відносно фіксованому положенні, в той час як серцева петля продовжує збільшуватися й повертається назад до середньої лінії, покриваючи розвиваються передсердні камери. При цьому процесі шлуночок займає переднє і каудальное положення по відношенню до передсердь.
Б. Електрична активність серця курячого ембріона може реєструватися на дуже ранніх стадіях розвитку, показаних першими трьома схемами на частини А. Коли серцева трубка стає закрученої, зовнішній вигляд електрокардіограми, що виникає в результаті електричної активності, починає нагадувати конфігурацію ЕКГ, що спостерігається в цілком розвинених серцях ( по Hof! et al., [4]).
В. Скорочення серцевого трубки має перистальтический характер, починаючись в передсердній області і поширюючись у напрямку до артеріальним стовбурах. Під час скорочення в області атріовентрикулярного з`єднання зближуються ендокардіальні поверхні, попереджаючи зворотний потік крові. Подібне клапанне дію можна також спостерігати в корені загального артеріального стовбура (по Pattern et al. [13]).
Первинні скорочення серця
Згідно з даними Patten [1], перші ознаки скорочення серця у ембріона курчати з`являються в той час, коли воно складається тільки з шлуночкової частини серцевого трубки (рис. 12.1, б). Локальні повільні скорочення зазвичай вперше відзначаються на правому краю близько кореня примітивних артеріальних стовбурів. Однак місце розташування і поширення цих самих ранніх хвилеподібних рухів значно варіюють. Первинні скорочення в ембріональному серці щура з`являються за кілька годин до розвитку фібрил або смугастість [2]. Приблизно через годину після того, як з`являється перше фібрилярні скорочення, весь примітивний шлуночок починає скорочуватися регулярно і синхронно, але повільно. Характер скорочення змінюється через кілька годин, коли формується передсердя. У цей час скорочення зароджуються в області передсердя і охоплюють шлуночки подібно перистальтической хвилі. Передсердя приймає на себе роль водія ритму, оскільки власна частота генеруючих в ньому імпульсів вище, ніж в шлуночку. Венозний синус має ще більший власний ритм і, як тільки сформується, бере контроль на себе. Зрештою венозний синус утворює синоатріальний вузол, який є нормальним водієм ритму повністю розвиненого серця.
На той час, як сформуються передсердя і венозний синус, це примітивне серце активно качає кров через розвивається систему кровообігу. Під час серцевих скорочень перистальтичного типу ретроградний потік крові попереджається утворюються вибухне ендотеліальної тканини, які виступають в просвіт в місці з`єднання примітивних передсердь і шлуночків [3]. При кожному скороченні ці ендотеліальні подушки наближаються одна до одної, повністю блокуючи канал (рис. 12,1, В). Таким чином, вже в цій дуже ранній стадії розвитку формуються прості, але ефективні атріовентрикулярна клапани. Такі ж ендотеліальні подушечки розвиваються в вихідному тракті близько шлуночкового конуса. В кінцевому підсумку ця область стає конусом правого шлуночка.
Поява електричної активності
Згідно з даними Hoff і співр. [4], у курячих ембріонів можна постійно реєструвати електричну активність на дуже ранній стадії розвитку (див. Рис. 12.1, А). Кількома годинами пізніше з`являється гостре, спрямоване вниз відхилення, яке вважають еквівалентом комплексу QRS. У наступні 3 або 4 ч передсердя стає диференційованим і формується венозний синус. Приблизно в цей час можуть реєструватися спрямовані вниз відхилення хвилі Р, що безпосередньо передують комплексу QRS. Коли примітивна серцева трубка закручується, конфігурація ЕКГ стає аналогічної конфігурації, характерною для дорослого (див. Рис. 12.1, б). ЕКГ плода людини зовнішніми електродами, розташованими на животі матері, приблизно до 12-го тижня вагітності зареєструвати неможливо.
Розподіл атріовентрикулярного каналу
У віці 6 тижнів основні складові частини людського серця вже можуть бути легкоразлічімимі. Поверхнева міжшлуночкової борозна утворює лінію поділу між майбутнім правим і лівим шлуночками.

РНСІ12.2. РОЗДІЛЕННЯ СЕРЦЯ.

1. Якщо дивитися збоку на кардиальную трубку, показану на рис. 12.1, А, видно, що передсердя 11 шлуночки відділені одна від одної глибокою атріовентрикулярної борозною.

Б. У дійсності ця борозна є просто звуженням в атрновентрнкулярном з`єднанні. Ембріональний серце в цій стадії - все ще проста трубка, яка почала закручуватися і розширюватися в первинні камери. Чотирикамерне серце з відповідними артеріальними стовбурами формується при розвитку трьох перегородок, що розділяють передсердя, шлуночки і артеріальний стовбур.

1. Спочатку атріовентрикулярний канал в області свого звуження ділиться за допомогою пролиферирующих ендокардіальних подушок, які зливаються в стовпчик.

Г. Перегородки, що розділяють передсердя і шлуночок, ростуть одночасно у напрямку до атріовентрикулярним борознах. Якщо одна з цих частин не утворюється, повністю розвинене серце має тільки одне передсердя або лише один їв вудок.
Д. В розвивається предсердной перегородці близько її сполуки з ендокардіальний подушками продовжує існувати отвір (первинне отвір-foramen primum). Перш ніж цей отвір закривається, високо на міжпередсердної перегородці з`являється новий отвір (вторинне отвір - foramen secundum). Ці два ембріональних отвори - найбільш часті ділянки дефектів міжпередсердної перегородки.
Е. Вторинне отвір покривається розвивається вторинної перегородкою, яка спускається вниз над отвором. Її передній край стоншується, утворюючи овальне вікно (foramen ovale), яке діє як однонаправленно відкривається клапан. Закриття межжелудочкового отвори пов`язано з розвитком складної спіральної перегородки, що розділяє загальний артеріальний стовбур і область конуса первинного шлуночка (див. Рис. 2.3).

Незважаючи на удавану відділення передсердь від шлуночків в області атріовентрикулярного з`єднання (рис. 12.2, А, стрілка), в дійсності в цей час серце складається із загального атріовентрикулярного каналу, який спорожняється в одиночний артеріальний стовбур. Чотирикамерне серце розвивається з цієї закрученої, розширеної трубки шляхом утворення трьох перегородок, що розділяють передсердя, шлуночки і дві головні артерії.
Розподіл передсердних і шлуночкових камер починається з росту ендокардіальних подушок від дорсальній і вентральної частин атріовентрикулярної борозни. Ці маси ендокардіальний тканини зливаються, формуючи стовп, який розділяє струмінь крові, що тече з передсердь до шлуночків (рис. 12.2, В).
У той же час у напрямку від міжшлуночкової борозни до основи серця розвивається м`язова перегородка, розділяючи правий і лівий шлуночки.

МАЛ. 12.3. РОЗПОДІЛ АРТЕРІАЛЬНИХ СТВОЛОВ.

1. Загальний артеріальний стовбур представлений у вигляді відкритого циліндра в серце, розглянутому в правій передній косій позиції.

Б. На внутрішній поверхні загального артеріального стовбура розвивається пара гребінців, що починаються у місця біфуркації його на четверту і шосту аортальні дуги. Розташовуючись на протилежних сторонах циліндра, гребінці спускаються по спіралі до шлуночків.

1. Гребінці ростуть в просвіт і зливаються, утворюючи спіральну перегородку, яка поширюється в область конуса шлуночків, де вибудовується в одну лінію з верхнім краєм міжшлуночкової перегородки.

Г. міжшлуночкової отвори в нормі заростає масами ендокардіальний тканини, що росте від шлуночкової перегородки, ендокарднальних подушок і від спіральної аортолегочного перегородки. Ці маси ендокардіальний тканини стоншуються, формуючи мембранозному частина міжшлуночкової перегородки зараз нижче початку аорти і легеневої артерії. Це найбільш часто зустрічається місце дефектів міжшлуночкової перегородки.
Д. Значення спіральної аортальной перегородки найлегше оцінюється у фронтальній позиції серця. Аортолегочного спіральна перегородка обертається на 180 ° і зливається в одну лінію з верхнім краєм міжшлуночкової перегородки. Цей процес пояснює, яким чином переплітаються стовбури аорти і легеневої артерії в повністю розвиненому серце. Кров з лівого шлуночка надходить в аорту, яка проходить праворуч і позаду легеневої артерії. Легенева артерія проходить попереду аорти і повертає назад на ліву сторону середостіння.

У передсерді на дорсоцефаліческой частини його з`являється серповидний гребінець (первинна перегородка), який швидко зростає у напрямку вниз до шлуночків. У міру зростання цієї перегородки поперек загальної предсердной камери отвір між правим і лівим передсердями (первинне отвір) поступово звужується (рис. 12.2, Г). Однак перш ніж первинне отвір повністю закривається, високо на первинній перегородці з`являється новий отвір (вторинне) (рис. 12,2, Д). Своєчасне розвиток вторинного отвори попереджає припинення шунтування крові з правого передсердя в перше.
Негайно праворуч від первинної розвивається інша перегородка (вторинна) яка розвивається і прямує подібно завіски вниз над отвором в первинної перегородці (рис. 12.2, Е). Вторинна перегородка росте поруч з первинної, виробляючи друге розподіл передсердь, яке є повним, за винятком отвору, що примикає до вторинного отвору. Стовщена кромка цього отвору утворює край овального отвору. Тонка первинна перегородка діє як клапан, що відкривається лише в одному напрямку, що забезпечує потік крові тільки з правого передсердя в ліве. Функціональне значення цього однонаправленно чинного клапана буде розглянуто пізніше в зв`язку з питанням про зміни кровообігу після народження. Міжшлуночковий отвір закривається лише в результаті поділу конуса і загального артеріального стовбура.
Спіральна аортопульмональная перегородка
Загальний артеріальний стовбур нагадує циліндр (рис. 12.3, А), що поширюється від області конуса, негайно вище частково розділених шлуночкових камер до місця біфуркації стовбура на аорту і легеневу артерію. Від місця біфуркації по протилежних сторонах загального артеріального стовбура в напрямку до шлуночків спірально спускається пара гребінців (рис. 12.3, б). Ці гребінці ростуть також в напрямку до осі циліндра і зливаються один з одним, формуючи безперервну спіральну перегородку, яка повертається на 180 ° і розгортається в одну лінію з переднім краєм міжшлуночкової перегородки (рис. 12.3, В). Спіральна форма аортолегочного перегородки дозволяє зрозуміти, чому аорта і легенева артерія в повністю розвиненому серце переплітаються (рис. 12.3, Д).

Зберігається межжелудочковое отвір закривається за рахунок розвитку ендокардіальний тканини від атріовентрикулярних подушок, міжшлуночкової перегородки і спіральної аортолегочного перегородки (рис. 12.3, Г). Сполучна тканина, що закриває межжелудочковое отвір, поступово тане, формуючи мембранозному частина міжшлуночкової перегородки.

МАЛ. 12.4. ОСВІТА півмісяцевих клапанів.

1. Півмісяцеві клапани розвиваються під час поділу загального артеріального стовбура спіральної аортолегочного перегородкою (див. Рис. 12.3).

Б. Подушечки ендокардіальний тканини утворюються на місцях клапанів. Ці подушечки починаються від спіральної аортолегочного перегородки і як вторинні виступи на протилежних сторонах каналу.

1. Коли поділ загального артеріального стовбура завершується, в аорті і легеневої артерії з`являються подушечки ендокардіальний тканини. Ці подушечки округлюються і стоншуються, утворюючи напівмісячні аортальний і легеневий клапани.

Формування серцевих клапанів
Півмісяцеві клапани починають формуватися під час ділення загального артеріального стовбура на аорту і легеневу артерію (рис. 12,

1. А). У місці з`єднання шлуночкового конуса і загального артеріального стовбура спіральні гребінці на протилежних сторонах каналу утворюють локальні подушечки ембріональної сполучної тканини (рис. 12.4, б). У міру того як спіральні гребінці ростуть поперек просвіту, ці ендокардіальні подушечки утворюють два виступи в кожній посудині, а третя подушечка тканини зростає в кожній посудині від точки, протилежної лінії злиття спіральної перегородки (рис. 12.4, б). Таким чином, три подушечки сполучної тканини виступають в просвіт судин і поступово перетворюються в клапанні пелюстки, утворюючи півмісяцеві клапани (рис. 12.4, В). Механізми освіти атріовентрикулярних клапанів не настільки ясні. Тонкі шматочки тканини, прикріплені з одного кінця, пролиферируют з області атріовентрикулярного з`єднання вниз в шлуночкову камеру. Точний механізм, шляхом якого ці безформні шматочки перетворюються в прекрасно сформовані клапанні стулки, складно розчленовані сухожильних нитками, що піднімаються від відповідних сосочкових м`язів, не з`ясований.

артеріальна протока
Обидві легеневі артерії і артеріальна протока є залишками шостої пари аортальних дуг. Подібно до всіх інших парам аортальних дуг шоста пара пов`язує вентральную і дорсальну аорту і відповідає зябровим дуг у риб. Від правої і лівої гілок шостий аортальной дуги відходять розгалужені судини, забезпечуючи формуються легкі. У міру того як розвиваються легеневі гілки від правої аортальной дуги, зв`язок її з дорсальній аортою регресує і врешті-решт зникає, а залишок шостий аортальной дуги між легеневою артерією і лівої дугою аорти продовжує існувати як артеріальна протока. Під час внутрішньоутробного життя кров, що викидається правим шлуночком, може, минувши легеневе коло, входити в спадну аорту. Функціональне значення такого короткого кола стає більш ясним при розгляді внутрішньоутробного кровообігу в цілому.
кровообіг плода
Поки плід залишається в матці, основні функції дихання, травлення і видалення відпрацьованих продуктів виконуються матір`ю. Під час цього паразитичного типу існування система кровообігу повинна виконувати свою транспортну функцію і в той же час вона повинна бути в змозі швидко пристосуватися до незалежного існування відразу після того, як плід потрапляє в навколишній світ. Оскільки головним продуктом споживання і у плода і у новонародженого є кисень, найбільше значення має механізм, необхідний для появи незалежної дихальної активності.
У плода легені знаходяться в спав стані і не виконують дихальної функції. Опір кровотоку через судини ателектазірованних легкого дуже велике. До народження опір в легеневому судинному руслі настільки більше, ніж в системному, що велика частина крові обходить легкі. Овальне вікно і артеріальна протока діють як обхідні шляхи (шунти), що дозволяють крові з порожніх вен, минаючи легені, надходити в систему великого кола кровообігу.

МАЛ. 12.5. ПРИСТРОЇ кровообігу при народженні.
А. Кровообіг плода пристосоване для існування всередині матки. Венозна кров з верхньої порожнистої вени тече в праве передсердя і переважно в правий шлуночок. Ця ненасичена кров виганяється в легеневу артерію, звідки велика частина проходить через артеріальну протоку в низхідну аорту. Опір току через коллапсировать легкі таке велике, що тільки невелика кількість крові надходить в легеневі артерії. Відповідно мала кількість крові повертається в ліве передсердя через легеневі вени. Оксигенированной кров з плаценти приєднується до крові, що тече через нижню порожнисту вену, і в основному спрямовується поперек правого передсердя через овальне вікно в ліве передсердя. Цей струм оксигенированной крові в ліве передсердя доповнює обмежений повернення з легких. Суміш з оксигенированной і ненасиченої крові надходить в лівий шлуночок і нагнітається в аорту, з якої піднімаються сонні артерії, що постачають головний мозок. У низхідній аорті до цієї крові приєднується ненасичена кров, що тече через протоку, і суміш розподіляється до нижніх частин тіла. Цифри показують середнє кисневе насичення І.
Б. Відразу після народження ток оксигенированной крові з плаценти переривається. Якщо дитина виживає, негайно повинна виникнути дихальна функція легенів. Розширення легких зменшує легенева опір, і легеневий кровотік значно збільшується. Скорочення артеріальної протоки відокремлює аортальний кровотік від легеневого кола. Коли збільшений легеневий кровотік підвищує тиск в лівому передсерді до величини, достатньої, щоб закрити овальне вікно, адаптація до існування поза матки завершується.
В. На ілюстрації представлені компоненти повністю розвиненого серця при розгляданні його з лівої передньої косою проекції для порівняння з малюнками, які зображують різні дефекти розвитку.

Якщо в міжпередсердної перегородці немає отвору, хвилинний обсяг лівого шлуночка знижується до величини, рівної кровотоку через легені. При цих умовах в лівий шлуночок надходять патологічно малі кількості крові, і він не може розвиватися нормально. Наприклад, Patten [1] демонстрував серце немовляти, у якого овальне вікно передчасно щільно закрилось- порожнину лівого шлуночка була дуже маленька, стінка його була слабо розвинена. Розглядаючи особливості кровообігу плоду, слід пам`ятати про те, що у внутрішньоутробному періоді необхідно забезпечити умови, при яких продуктивність двох шлуночків може зберігатися однаковою, незважаючи на наявність значно зменшеного легеневого кровотоку (рис. 12.5).
Кровотік через систему кровообігу нежиттєздатних внутрішньоутробних плодів людини вивчали ангіокардіографіческі Lind і Wegelius [5]. Кров від плаценти тече через пупкову вену і входить в венозний протока і судинну мережу печінки. Ця кров несе кисень і поживні речовини, що доставляються материнською кров`ю в плаценту. Входячи в порожнисті вени, ця частково оксигенированной кров змішується з венозною кров`ю системного судинного русла від хвостових частин плода. Велика частина крові, що тече з нижньої порожнистої вени в праве передсердя, стрімко проходить поперек камери і через овальне вікно потрапляє в ліве передсердя. Згідно з даними Wind1е і Becker [6], вся або майже вся кров з нижньої порожнистої вени проходить через овальне вікно, тоді як кров з верхньої порожнистої вени спрямовується через праве передсердя в правий шлуночок, причому обидва потоку майже не змішуються. З іншого боку, Everett і Johnson [7], використовуючи більш чутливий радіоізотопний метод, виявили, що близько Д крові кожного з потоків порожніх вен змішується. Rudolph і Heymann [8] за допомогою мічених мікрочастинок виявили, що у овець на ступінь змішування і розподіл крові по органам сильно впливали Ро, і pH. При нормальних, умовах кров з верхньої порожнистої вени зовсім не надходила в ліве предсердіе- при зменшенні Р0, і pH шунтування крові в ліве, передсердя збільшувалася, і викид крові лівим шлуночком, кров з якого постачала верхню частину тіла, збільшувалася.
Оскільки повернення венозної неоксігенірованной крові з легких у плода невеликий, оксигенированной кров від плаценти тече щодо нерозбавленою в ліву половину серця, звідки нагнітається в висхідну аорту. Таким чином, перші гілки аорти отримують кров з максимальним вмістом кисню для постачання серця і швидко розвивається мозку (див. Рис. 12.5). Насичення артеріальної крові киснем при цьому низька в порівнянні зі значеннями його у дорослих, і здатність плода швидко розвиватися в стані хронічної гіпоксії все ще не цілком пояснена. У міру розвитку легенів кровотік через легеневе коло, ймовірно, збільшується, але ніколи не досягає величини кровотоку через велике коло. Хвилинний об`єм правого і лівого шлуночків врівноважується за допомогою змін кількості крові, що проходить, минаючи легені, через артеріальну протоку і через отвори, наявні в міжпередсердної перегородці (див. Рис. 12.5). Кровотік з правого передсердя в ліве і з легеневої артерії в аорту є функціональним показником того факту, що тиск в правому передсерді, правому шлуночку і легеневій артерії перевищує тиск у відповідних каналах зліва. Такі показники тисків протилежні тим, які встановлюються відразу після народження (табл. 12.1).
Таблиця 12.1. Функціональні показники кровообігу у плода ягняти до і після розправлення легень

Кровообіг після народження
Адаптація кардіореспіраторної системи до умов, що виникають після народження. При перев`язці пупкового канатика після пологів усувається єдине джерело кисню для немовляти до тих пір, поки не встановиться ефективний дихальний обмін в легенях. При цьому необхідно, щоб не тільки повітря швидко увійшов в легені, але і настільки ж швидко збільшився кровотік через легеневі судини. Ardan з співр. [11] продемонстрували, що слідом за первинним наповненням легенів повітрям у внутрішньоутробних ягнят спостерігалося швидке і різке падіння тиску в аорті і в легеневій артерії (аж до 30% початкового тиску). Ця зміна супроводжувалося значним прискоренням кровотоку через легеневий судинний дерево, чого і слід було очікувати при зменшенні опору кровотоку. Перев`язування пупкового канатика призводило до підйому обох тисків до або вище початкового рівня. Однак, коли закривався артеріальна протока, тиск в легеневій артерії поступово падало до рівня, нижчого, ніж в аорті.
Закриття артеріальної протоки. У плода середня оболонка артеріальної протоки має пухку структуру і складається з еластичних волокон і гладких м`язів [12]. Ця гістологічна картина різко відрізняється від компактної структури середньої оболонки інших артеріальних стовбурів. Відразу слідом за початком дихальних екскурсій легенів артеріальна протока закривається. Швидке функціональне закриття його, ймовірно, обумовлено скороченням гладкої мускулатури усередині стінок протоки [13]. Barclay з співр. [14] повідомили про результати ангіографічних досліджень, які показали, що артеріальна протока функціонально закривається через 5-7 хв після того, як починається легеневе дихання, хоча зазначалося, що рентгенощільний розчин уривчасто протікав через протоку протягом більш тривалого часу. На відміну від цього, Everett і Johnson [15], застосувавши чутливу радіоізотопні методику, виявили лише деяке зменшення потоку крові по артеріального протоку через 1-2 години після народження, а більше зменшення відзначили лише через 9 год. Невеликий щельовідні просвіт в протоці продовжував існувати приблизно від 12-ї години після пологів до 18-го дня, коли зазвичай завершувалася анатомічна його облітерація. Eldridge з співр. [16] показали, що відразу ж після пологів вміст кисню в крові, отриманої з артерій руки, не збігається зі змістом його в крові, взятої з артерій області стопи. Ця різниця зберігалося під час спостережень, які тривають 3 ч, і зазначалося у деяких дітей через 3 дня. Більш низький вміст кисню в крові артерій в області стопи вважають наслідком шунтування венозної крові через артеріальну протоку в аорту. Вміст кисню в артеріальній крові верхніх і нижніх кінцівок, мабуть, стає однаковим лише тоді, коли закривається артеріальна протока або напрямок струму через цей канал змінюється на протилежний внаслідок того, що тиск в легеневій артерії стає більш низьким, ніж в аорті.
У здорових немовлят без гіпоксії проток закривається в межах 1 ч, протягом якого можна виявити скидання крові в зворотному напрямку зліва направо в кількості, що дорівнює приблизно 35% хвилинного об`єму серця. Нерідко виявляється і невелике право-ліве шунтування [17].
Закриття овального вікна. Незабаром після народження в зв`язку зі зменшенням опору слідом за наповненням легенів повітрям кровотік через легеневе коло кровообігу значно збільшується. Функціональне закриття артеріальної протоки призводить до того, що весь викид правого шлуночка направляється через легені. Ці фактори значно збільшують венозний приплив з легеневих вен у ліве передсердя. Як тільки тиск в лівому передсерді перевищить тиск у правому, до краю овального вікна притискається невеликий клапан, і поділ серця завершується остаточно. Закриття овального вікна сприяє вторинне зменшення тиску в правому передсерді, пов`язане із закриттям венозної протоки і зменшенням припливу по пупковим венах. Анатомічна облітерація отвори овального вікна завершується лише через багато тижнів або навіть років. Фактично приблизно у 20% всіх дорослих при зондуванні виявляється відкрите стан цього отвору [18], - феномен, який не має функціонального значення, якщо тільки тиск в правому передсерді не перевищує тиску в лівому. В цьому випадку міжпередсердна зв`язок відновлюється і може навіть збільшуватися до тих пір, поки значні кількості венозної крові не скинуться в ліве передсердя.
Зміни артеріального тиску після народження. Легеневий артеріальний тиск безпосередньо перед народженням, ймовірно коливається близько 60/40 мм рт. ст. і злегка перевищує системний артеріальний тиск (див. табл. 12.1). У міру того як опір легеневих судин падає, а опір системних артерій підвищується, величина тиску в легеневій артерії і в аорті поступово стає різною. Зрештою те й інше тиск досягає значень, типових для дорослих: системний артеріальний тиск стає рівним 120/80 мм рт. ст., а тиск в легеневій артерії - 25/8 мм. рт. ст.
Зазначені гемодинамічні зміни, які супроводжують перший вдих, посилені пережатием пупкового канатика, являють собою різкий перехід до тих умов, при яких організм буде існувати протягом всього подальшого життя. Більшість з описаних пристосувальних реакцій, мабуть, відбувається як місцеві процеси. Однак барорецепторної механізми функціонують майже відразу після народження [19]. У момент народження обидва шлуночка пристосовані до рівних тискам і майже дорівнюють за масою. Таким чином, помірна перевантаження тиском правого шлуночка, пов`язана або з звуженням легеневого клапана, або з підвищеним опором легеневих судин, в дитячому віці може переноситися легко.