Механізм еферентних систем, короткочасна пам`ять - інтеграційна діяльність мозку
Оскільки питання організації еферентних систем, службовців для здійснення безумовних і класичних умовних рефлексів, не включає в себе ніяких проблем, цікавих для нашого розгляду, ми сконцентрували свою увагу лише на аналізі механізму рухових поведінкових актів людини і тварин, експериментальною моделлю яких є інструментальні умовні реакції.
Ми дотримуємося тієї думки, що головним джерелом інформації про виконання руху є кинестетическая пропріорецепція м`язових і сухожильних рецепторів, а не пропріорецепція суглобових рецепторів. Веретена і сухожильні рецептори посилають в мозок інформацію про напругу м`язів і сухожиль, характер якого безпосередньо залежить від характеру виробленого м`язом руху. Переклад інформації з мови напружень на мову рухів відбувається в мозочку, який в цьому відношенні можна розглядати як справжню кинестетическую рецептивної поверхню, інформує мозок про вчинення рухів і про їх характер. З мозочка сигнали надходять через стовбур мозку і таламические ядра в прецентральная кору, яку можна розглядати як проекційну область кинестетического аналізатора, подібно до того як постцентральная область кори служить проекційною зоною соместетіческого аналізатора. Попереду від проекційної прецентральной області, яка є проміжною зоною кинестетического аналізатора, розташовані кінестетичні гностичні поля (для рота, руки і тулуба) симетрично з соместетіческім і гностическими полями, розташованими позаду проекційної соместетіческой області.
Хоча передбачається, що кинестетическая зворотний зв`язок від мозочка грає важливу роль у виконанні тонких рухів, додатково в цьому процесі може брати участь і суглобово-соместетіческая зворотний зв`язок, що дає інформацію про зміни положення кінцівок. Можна думати, що за відсутності кінестетіческой зворотного зв`язку роль її посилюється *.
* Яворська і Словік з нашої лабораторії недавно підтвердили це положення в експериментах на кішках. Було виявлено, що одночасні руйнування в корі мозочка і в соместетіческой області кори мозку викликають глибокі і тривалі порушення тонких рухів, тоді як такі ж руйнування, вироблені в цих областях ізольовано, викликають слабо виражений, легко компенсується дефект.
Дія кинестетического аналізатора дещо відрізняється від дії інших аналізаторів, оскільки він забезпечує інформацію нема про зовнішні події, а про рухової активності, яка генерується самою центральною нервовою системою. Ми припускаємо, що хаотичні рухи, які викликаються нижчими рівнями рухової системи поведінки після народження, поступово інтегруються в гностичних полях кинестетического аналізатора в певні патерни. Цей процес аналогічний утворенню унітарних сприйняття в екстероцептивні анализаторах. Коли ці групи нейронів, що представляють певні рухові патерни, виявляються сформованими, вони починають отримувати зв`язку від гностичних нейронів інших аналізаторів і активуватися ними.
Кинестетический аналізатор відрізняється від екстероцептивні також і тим, що він прямо пов`язаний з руховою еферентної системою, представленої в корі пірамідними і екстрапірамідними нейронами. Тому, коли відбувається активація гностичних кінестетичних нейронів даного рухового патерну, що здійснюється за асоціативним волокнах з інших гностичних полів, цей патерн відразу ж пересилається в рухову проекційну зону, де він дезінтегрується на елементи і надсилається для виконання спінальних мотонейронів. Таким чином, кінестетичні гностичні нейрони можна розглядати як запрограмоване пристрій для тонких рухів, які суб`єкт повинен навчитися виконувати.
З цього випливає важливий висновок про те, що виконання одиночного тонкого руху, якщо його патерн вже встановився на основі периферичної кінестетіческой рецепції, більше в цій рецепції не потребує і може відбуватися без неї. Тут відразу можна бачити повну аналогію з функціонуванням екстероцептивні аферентних систем, оскільки і тут гностический патерн, вироблений при сприйнятті, можна в подальшому викликати асоціативним шляхом у формі образу або галюцинації, навіть якщо рецептивна поверхню повністю зруйнована. Тому, як тільки в кінестетіческой гностичної області сформуються патерни тонких рухів, роль периферичної зворотного зв`язку зводиться до коригуючі механізму, який пристосовує рух до даних умов і регулює послідовність виконання ланцюгових рухових актів.
Вже говорилося про те, що активація приймають нейронів через асоціативні шляхи відбувається тільки в тому випадку, якщо дане гностичне поле активовано системою драйву. Відповідно до цього програмування тонких рухів і їх виконання можливе тільки тоді, коли якийсь драйв стимулює їх виконання, т. Е. За наявності відповідної мотивації.
Можна бачити, що експериментальні дані по інструментальним умовним рефлексам повністю підтверджують ці міркування і роблять їх більш ясними. При инструментализации умовних рефлексів зв`язку утворюються між гностическими нейронами представництва даної обстановки (або спорадичні подразника) і кинестетическими нейронами представництва рухового акту. Однак для виконання рухового акта цих зв`язків виявляється недостатньо, якщо у тварини відсутня відповідна мотивація, т. Е. Якщо воно не знаходиться під дією драйву, задоволення якого відбувається після цього руху.
Потрібно додати, що кинестетическая гностична область не єдине місце, де можуть програмуватися рухові поведінкові акти. Відомо, що видалення цієї області у тварин не позбавляє їх можливості здійснювати примітивні поведінкові акти. При відповідному тренуванні ці акти можна зробити інструментальними, що свідчить про можливість утворення асоціацій крім кори. Передбачається, що такий здатністю наділені базальні ганглії і що вони являють собою вихідні поля як для примітивних аспектів екстероцепних сигналів, так і для найбільш примітивних патернів рухових актів.
І нарешті, слід торкнутися питання про активацію кінестетичних гностичних нейронів представництва даного руху без його дійсного виконання. Така активація постійно відбувається у людини при «внутрішньої мови», але буває також і тоді, коли ми програмуємо якийсь руховий акт, відкладаючи поки його виконання. Є підстави припустити, що це явище відбувається при блокаді еферентної виходу з кінестетичних нейронів. Це має місце, наприклад, коли цей рух неможливо через невідповідною пози. Внутрішню мову можна пояснити також, допустивши, що вона відбувається у випадках, коли положення рота і гортані перешкоджають озвучення.
КОРОТКОЧАСНА ПАМ`ЯТЬ
Обговоривши проблему короткочасної пам`яті, ми прийшли до необхідності деякого перегляду загальноприйнятої точки зору на її функціональну роль і на її зв`язок з довготривалою пам`яттю. Нижче ми коротко повторимо свої основні положення:
- Сліди короткочасної пам`яті виникають як післядії кожного процесу сприйняття, Екстероцептивні і проприоцептивного, і дають суб`єкту можливість відновити образ відповідного патерну стимулів через деякий час після його зникнення. Відповідно до загальноприйнятими уявленнями ми припускаємо, що наявність цих слідів пояснюється існуванням реверберірующіх ланцюгів, пов`язаних з відповідними гностическими нейронамі- ці ланцюги починають функціонувати при активації цих нейронів і підтримують їх активацію після закінчення сприйняття. Таким чином, короткочасна пам`ять не є привілеєм тільки нових воспріятій- вона в такій же мірі стосується і старих, вже утворилися сприйняття.
- Короткочасна пам`ять не має відношення до консолідації процесу навчання, ні перцептивного, ні асоціативного, так як в її основі лежить зовсім інший механізм.
- Функціональна роль короткочасної пам`яті полягає в тимчасовому підтримці слідів сприйняття або образів для їх негайного використання. Це відбувається особливо при плануванні поведінки, коли суб`єкт спочатку визначає програму своїх дій, виконання яких він починає пізніше (відповідно до принципу відстроченої реакції). Короткочасна пам`ять необхідна також для порівняння сприйняття, наступних один за одним з якимось інтервалом, або для запам`ятовування того, що певний руховий акт вже був виконаний і його не слід повторювати.
