Механізм оборонних умовних рефлексів другого типу - інтеграційна діяльність мозку
У попередньому розділі ми описали два різновиди оборонних інструментальних умовних рефлексів. В одній з них тварина не давало виконання даного руху, коли після руху слідував подразник, що викликає страх (експерименти IX і X), у другій - тварина навчалося виробляти даний рух, коли за ним слід було стан позбавлення від страху (експерименти XXI і XXII). Ці дві методики зазвичай називаються відповідно методикою пасивного і активного уникнення *. Наше завдання - пояснити ці два різновиди оборонних умовних рефлексів другого типу виходячи з реальної концепції.
Почнемо з аналізу другого різновиду (активне уникнення), оскільки її механізм видається більш ясним.
При нашій звичайній методикою, яка викладена в описі експериментів XXI і XXII, навчання складається з двох стадій. На першій стадії спорадичний подразник підкріплюється больовим агентом і відповідно на нього виробляється умовний рефлекс страху. Якщо це попереднє навчання триває досить довго, а безумовний агент не дуже сильний, то в межсігнальних проміжках умовний рефлекс страху поступово гальмується, оскільки тварина виявляє, що, поки немає умовного сигналу, воно знаходиться в безпеці. Потім. на другій стадії навчання, в присутності умовного сигналу викликається певний рух, а відкидає агент при цьому не дається. Так як цей рух стає з самого початку сигналом почуття полегшення, тварина незабаром навчається виконувати його інструментально.
* Слід зазначити, що термін «пасивне уникнення» неоднозначний. У нього є щонайменше три сенсу: I) активне утримання від виконання руху з одночасним проявом антагоністичного руху (експерименти IX і X) - 2) реакція страху у вигляді «завмирання», переважна всі рухи: 3) гальмування інструментальної харчової реакції під впливом страху при застосуванні методики умовної емоційної реакції. У цьому обговоренні мова буде йти тільки про перший тип «пасивного уникнення», оскільки інтерпретація механізмів інших типів не представляє ніяких труднощів і обговорювалася нами в інших розділах.
Оскільки драйв страху в межсігнальних інтервалах був загальмований ще на першій стадії навчання, межсігнальние руху бувають рідкісними. Зрозуміло, якщо на початку досліду несподівано дати відкидає агент, то драйв страху посилиться, реакції уникнення стануть більш інтенсивними і можуть з`явитися межсігнальние руху. Точно так же, якщо ввести новий подразник і поєднувати його з тим же відкиданими підкріпленням, то вже після декількох сполучень він почне викликати той же інструментальний відповідь (експеримент XXII). Це пояснюється тим, що новий подразник стає умовним сигналом страху.
На жаль, пояснення механізму першого різновиду оборонних умовних рефлексів (пасивного уникнення) не настільки ясно. Потрібно пояснити механізм, завдяки якому тварина навчається виконувати рух, антагоністичні того, яке супроводжується відкиданими безумовним агентом. Коли подразник діє безпосередньо на ту частину тіла, яка бере участь в провокувати русі (наприклад, струмінь води, спрямована в рот в момент схоплювання собакою їжі-експеримент X), то антагоністичну рух виявляється або вродженим, або придбаним на перших порах індивідуального досвіду тварини. Цим пояснюється швидкість утворення відповідної інструментальної реакції, за якої слід відчуття полегшення. Однак якщо відкидає безумовний агент в своїй дії не пов`язаний з провокувати рухом (як це мало місце в експерименті IX), то ситуація виявляється більш складною і для того, щоб її зрозуміти, необхідно поставити більш точні експерименти. У всякому разі, яким би не було походження інструментальної реакції при «пасивному уникнення», властивості її такі ж, як властивості реакції активного уникнення.
Звернемося тепер до пояснення незвичайної стійкості оборонних умовних рефлексів другого типу, які при методично правильно проведених дослідах практично не згасають, незважаючи на повну відсутність підкріплення.
Потрібно відзначити, що важливим моментом, що забезпечує стійкість умовного рефлексу уникнення, є припинення умовного подразника відразу ж після виконання інструментального відповіді. При цьому виходить, що інструментальний відповідь безпосередньо передує різкого зменшення драйву страху, а пов`язане з цією відповіддю проприоцептивное роздратування перетворюється в сильний умовний сигнал почуття полегшення.
Нам видається, що саме цей факт є вирішальним для стійкості інструментальної реакції уникнення. Відповідно до нашої теорією асоціацій формування діючих зв`язків між двома групами гностичних нейронів можливо тільки за умови, якщо активація цих груп нейронів збігається в часі. При формуванні умовних рефлексів безумовний агент повинен слідувати за умовним сигналом при частковому їх збігу або, принаймні, після короткої задержкі- вони ні в якому разі не повинні бути розділені яким би то не було неіндіфферентним подразником. У той же час при методиці уникнення умовний сигнал, спочатку сформувався як сигнал страху, відділений від моменту появи почуття полегшення пропріоцептивних роздратуванням, яке і сповіщає про полегшення. Внаслідок цього його угашение, т. Е. Перетворення його в умовний сигнал антідрайва страху, не може відбутися. Таким чином умовний сигнал продовжує залишатися сигналом, що викликає страх, а як такої він продовжує викликати реакцію уникнення. Іншими словами, реакція уникнення виявляється «бар`єром», що перешкоджає утворенню асоціації між умовним сигналом страху і почуттям полегшення.
Mutatis mutandis ця ситуація не дуже відрізняється від ситуації, що виникає при харчових інструментальних умовних рефлексах. Якщо та чи інша харчова інструментальна рухова реакція, що викликається спорадичним подразником, безпосередньо передує одержанню їжі (т. Е. Антідрайву голоду), то роль цього подразника як сигналу голоду зберігається. Це відбувається тому, що проприоцептивная імпульсація, викликана цим рухом, будучи сильним виконавчим харчовим умовним сигналом, утворює надійний бар`єр, що перешкоджає перетворенню умовного сигналу голоду в умовний сигнал їжі.
Фіг. 89. угашения оборонного умовного рефлексу другого типу при продовженні дії умовного сигналу до 10 сек [32]. кожен гурток відповідає максимальному показнику серцевого ритму (інтервал 3 сек) - чорні кружки позначають показник ритму в момент інструментального відповіді приміщення передньої лапи на платформу) - білі кружки позначають ті пред`явлення, при яких відповіді не виникали. Для угашения застосовували новий подразник. подібний з початковим умовним сигналом, тому угашение відбулося відносно швидко. Зникнення рухів співпало зі зменшенням частоти серцевих скорочень.
Як при харчових, так і при оборонних інструментальних умовних рефлексах непроникність цього бар`єру в значній мірі залежить від близькості у часі між інструментальним рухом і станом антідрайва. Якщо пред`явлення їжі, що викликає антідрайв голоду, не слід відразу за цим рухом, то умовний сигнал виявляє тенденцію перетворюватися в виконавчий умовний сигнал (антідрайв голоду), внаслідок чого рух поступово слабшає. Можна очікувати, що подібно до цього ослаблення зв`язку між рухом уникнення та зменшенням страху призведе до того, що почуття полегшення буде пов`язано з умовним сигналом. Внаслідок цього виявиться можливим «угашение» умовного рефлексу уникнення через те, що станеться переробка драйв-рефлексу страху в антідрайв рефлекс.
Наявні дані вражаючим чином підтверджують цей висновок. Незалежно один від одного Фонберг [29] і Брегадзе [28] виявили, що якщо умовний сигнал уникнення продовжувати на певний час і переривати його дію незалежно від того, чи було виконано рух чи ні, то інструментальна реакція поступово згасає. Як показав Солтисік [30], це угашение викликано або ослабленням драйву страху, що викликається умовним сигналом, про що можна судити але відсутності тахікардії, раніше спостерігалася при цьому сигналі (фіг. 89), або заміною старого інструментального відповіді іншим, мають більш тонічний характер ( см. гл. X).
На закінчення ми обговоримо питання про взаємозв`язок між інструментальної реакцією як індикатором умовного рефлексу страху, з одного боку, і тахікардією як достовірним ефектом класичного умовного рефлексу страху - з іншого. Це питання вивчений Солтисіком і ін. [31], які виявили вражаючу кореляцію між цими двома реакціями: в більшості випадків інструментальний руховий акт з`являється точно в той момент, коли частота скорочень серця досягає певного рівня, і перестає з`являтися, якщо цей рівень не досягається. Приклад такої кореляції наведено на фіг. 90.
Фіг. 90. Зв`язок між латентним періодом реакції уникнення (вертикальні лінії) і прискоренням серцевого ритму [32].
Латентні періоди інструментальних відповідей в групі пред`явлення (1) - 2 сек. в іншій групі (2) - 5 сек. В обох групах відповідь відбувався після прискорення ритму до певного рівня. Умовний сигнал (прямокутник) припиняється відразу ж після руху-ритм серця різко падає після закінчення пред`явлення.
На противагу цьому між інструментальної реакцією оборонним виконавчим умовним рефлексом такої кореляції немає. Як показує експеримент XXII, після вироблення інструментальної реакції, що захищає тварину від введення в рот кислоти, вона продовжує викликатися відповідним умовним сигналом нескінченне число разів, тоді як слиновидільний умовний рефлекс на кислоту давно зник. Точно так же, якщо для уникнення удару струму в праву задню лапу собаку навчають піднімати при дачі спорадического подразника ліву передню лапу, то після вироблення інструментального умовного рефлексу на цей подразник він викликає тільки рух лівої передньої лапи і не викликає руху правої задньої лапи, підданої впливу струму [32, 33]. Отже, можна зробити висновок, що після вироблення умовного рефлексу уникнення відбувається повне відділення зберігається умовного рефлексу страху від оборонного виконавчого умовного рефлексу (умовного рефлексу на кислоту, на удар струму і т. Д.), Який згасає через неподкрепления умовного сигналу безумовним.
ВИСНОВОК І ВИСНОВКИ
В цьому розділі обговорювалося питання про залежність інструментальних умовних рефлексів від драйву. Грунтуючись на численних експериментальних даних, ми висунули положення про те, що центр даного драйву є проміжною ланкою між центральним представництвом умовного сигналу другого типу і центральним представництвом даного рухового акту. Іншими словами, ми припустили, що між вищими центрами драйву, розташованим »в лімбічної системі, і певними центрами рухової системи поведінки утворюються зв`язку, завдяки яким поява даного драйву викликає певний інструментальний відповідь.
Механізм утворення цих зв`язків можна уявити собі таким чином: порушення центру-драйву викликає активацію центральної рухової системи поведінки. Якщо на цьому тлі викликати якийсь рух так, щоб воно збіглося з припиненням драйву, то між двома відповідними центрами утворюється умовний зв`язок, в той час як інші рухи, виконані при дії драйву, піддаються ретроактивного гальмування. При харчових умовних рефлексах другого типу припинення драйву голоду відбувається з огляду на те, що харчовий безумовний агент (акт їжі) гальмує центр драйву. При оборонних умовних рефлексах другого типу інактивація драйву страху досягається припиненням умовного сигналу страху відразу ж після виконання інструментального відповіді.
Таким чином, наша концепція передбачає, що умовні рефлекси другого типу можуть формуватися і в дальнейшемвизиваться тільки на основі певного драйву і що для їх утворення і збереження необхідно, щоб відразу після інструментального відповіді відбувалося зменшення або гальмування драйву (що рівноцінно появі антідрайва).
Оскільки інструментальний відповідь можна розглядати як надійний індикатор драйв-рефлексу (умовного або безумовного), описані нами раніше відносини між драйв-рефлексами і виконавчими рефлексами можна легко продемонструвати дослідами з спільним застосуванням умовних рефлексів першого і другого типу.
Так як в харчовій діяльності існує односпрямований антагонізм між виконавчими харчовими рефлексами і драйв-рефлексами голоду, то його існування відбивається і на взаєминах між класичними та інструментальними умовними рефлексами. Якщо виконавчі умовні рефлекси превалюють над умовним рефлексом голоду, то інструментальний відповідь при цьому буває слабким, а слиновиділення рясним. І навпаки, якщо умовний рефлекс голоду домінує над виконавчим умовним рефлексом, то інструментальний відповідь виявляється сильним і стійким, а слиновиділення слабким. Загалом виявляється, що пред`явлення їжі частими і малими порціями сприяє утворенню інструментальних реакцій, навіть якщо вони нерегулярно підкріплюються, тоді як великі порції їжі, що подаються через великі проміжки часу, регулярно збігаються з пред`явленням умовного подразника, сприяють утворенню класичних умовних рефлексів. Повне розділення умовного рефлексу голоду, що виражається в інструментальної реакції, і виконавчого умовного рефлексу, що виражається в слюноотделении, можливо, якщо обидва умовних сигналу не перекриваються.
Оскільки при оборонної діяльності драйв-рефлекс і виконавчий рефлекс НЕ антагоністичні, умовний сигнал першого типу може викликати раніше вироблену інструментальну реакцію. Однак якщо тварина навчилося уникати отвергаемого подразника, здійснюючи інструментальну реакцію, класичний виконавчий умовний рефлекс досить скоро згасає, тоді як інструментальний умовний рефлекс може зберігатися необмежено довго. Відсутність угашения умовного рефлексу страху, що викликається умовним сигналом другого типу, при правильній методиці уникнення пояснюється тим, що інструментальний відповідь виявляється сильним умовним сигналом почуття полегшення і тим самим утворює бар`єр, що розділяє початковий умовний сигнал страху і стан полегшення.
У наступному розділі буде показано, що зв`язки, що утворюються між центрами емотивної системи і представництвом рухових актів, що неспроможні повністю пояснити механізм умовних рефлексів другого типу. Не менш важливу роль в їх формуванні та прояві грають і прямі асоціації між зовнішніми умовними сигналами і руховою системою поведінки.
