Умовний рефлекс на їжу - інтеграційна діяльність мозку
Відео: Для учеби.8кл
У гл. I вказувалося, що вроджена діяльність організму складається з двох різних, хоча і тісно пов`язаних компонентів, які були названі підготовчими та виконавчими рефлексами. Підготовчі рефлекси контролюються тією частиною мозку, яку називають емотивної, або лімбічної, системою. Ці рефлекси залежать від центральних механізмів, які отримали назву драйвів або емоцій. Виконавчі рефлекси контролюються нижніми рівнями пізнавальної системи. На основі цих двох видів безумовних рефлексів можуть формуватися класичні умовні рефлекси, які ми будемо називати відповідно умовними драйв-рефлексами і умовними виконавчими рефлексами.
Слід також нагадати, що вроджені види діяльності організму можна класифікувати і за іншим принципом - на дві інші категорії: на сохранітельную і захисну залежно від того, чи спрямована ця діяльність на підтримку життя (збереження) індивідуума або виду, або вона спрямована на захист організму від дії шкодять агентів.
Що стосується условнорефлекторномдіяльності сохранітельной активності, то ми звернемо особливу увагу на харчові умовні рефлекси, так як саме ці рефлекси використовуються в більшості експериментальних досліджень. Дійсно, число досліджень умовних рефлексів, заснованих на інших видах сохранітельной активності, досить незначно, тоді як харчова условнорефлекторная діяльність піддавалася обгрунтованому і систематичного вивчення протягом багатьох років. Ми вважаємо, що згадані вище умовні рефлекси, засновані на інших видах сохранітельной активності, підкоряються тим же самим загальним законам, що і харчові умовні рефлекси.
Ми розглянемо окремо виконавчі харчові умовні рефлекси, які ми назвемо умовними рефлексами на їжу, і підготовчі умовні рефлекси, які будемо називати умовними рефлексами голоду. Після цього обговоримо їх взаємозв`язок.
Умовний рефлекс на їжу - це асоціації між роздратуванням будь-якої модальності і смаковим роздратуванням, що виникають при попаданні в рот даного виду їжі. В експериментальній практиці головним індикатором утворення цієї асоціації служить виділення слини з хронічною фістули привушної або підщелепної залози. Внаслідок цього найбільш відповідною їжею для підкріплення виявляється та, яка викликає рясне виділення слини, наприклад злегка змочений водою сухарний порошок в суміші з м`ясним порошком. Для умовного сигналу вибираються щодо індиферентні подразники, т. Е. Подразники, не викликають жодних специфічних реакцій, які були б протилежні харчової активності.
Найкращий спосіб вироблення умовного рефлексу на їжу - це пред`явлення індиферентного подразника і їжі, наступних один за іншим з частковим збігом з дуже коротким (I-2 сек) інтервалом між ними. Згодом цей інтервал поступово подовжується до 10-20 сек, т. Е. На час, протягом якого можна зареєструвати условнорефлекторное виділення слини.
Як ми встановили в гл. IV, освіту асоціацію між двома однаковими в часі сприйняттями можливо тільки на тлі неспецифічного (аксо-дендритного) полегшує впливу, чинного на відповідні нейрони і викликаного певним драйвом. Фактор, що забезпечує освіту харчових умовних рефлексів - це драйв голоду. Крім інших ефектів цей драйв викликає активацію смакового і нюхового аналізаторів, зокрема в тих нейронах, в яких представлені смак і запах певної їжі, т. Е. Викликає апетит. Отже, цей драйв є емотивний фактор, який полегшує формування діючих зв`язків між нейронами, що сприймають умовний сигнал і харчової безумовний подразник. На підтвердження можна навести той факт, що у недостатньо голодної собаки не вдається виробити харчової умовний рефлекс. Експериментальні дані, які стосуються спостереженнями такого роду, отримали нещодавно Болд, Міллер і Єнсен [6]. Через фістулу в рот тварині (щура) вводили воду. Умовний рефлекс реєстрували за допомогою спеціального електричного датчика, який вловлював рух мови до м`якого піднебіння. Якщо тварина не відчувало спраги, то умовний рефлекс не виробляється: його не вдавалося виявити, навіть якщо проби проводилися на тлі спраги.
Драйв голоду впливає не тільки на приймаючі нейрони смакового аналізатора, але і на передають нейрони представництва умовного сигналу. Справа в тому, що драйв голоду викликає активацію не тільки в аналізаторах, прямо пов`язаних з його проявом, але також і в інших, зокрема в зоровому і слуховому аналізаторах. На цій основі формуються зв`язки між представництвом драйву голоду і тими нейронами, в яких представлений даний умовний сигнал (мова йде про емоційно-зорових і емоційно-слухових асоціаціях, описаних в попередньому розділі). В результаті у голодної тварини харчової умовний сигнал викликає посилення уваги до нього, що забезпечує його хороше сприйняття. Це в свою чергу підвищує інтенсивність розрядів, що йдуть від цих нейронів до нейронів смакового аналізатора.
Якщо тварина, що відчуває досить сильний голод, привчене до навколишнього оточення і до порядку експерименту (наприклад, до повторного характеру передавальний їжі через певні інтервали, до специфічним властивостям умовних сигналів, що застосовуються в досвіді, особливостям способу дачі їжі і т. Д.), В таких випадках утворення умовного рефлексу на їжу відбувається швидко, після декількох сполучень. Слід, однак, пам`ятати, що загальна обстановка умовнорефлекторних експериментів настільки незвичайна для собак, що звикання до неї вимагає більш-менш тривалого часу (в залежності від індивідуальних особливостей і попереднього досвіду кожної тварини). Тому попередні експерименти, проведені зі знанням справи і враховують всі ці перешкоди, можуть значною мірою визначити успішність вироблення умовних рефлексів.
Після зміцнення умовного рефлексу на їжу поведінка тварини в верстаті і реакція слиновиділення вражають своєю стабільністю. Руховий відповідь на умовний сигнал зазвичай виражається у вигляді короткочасного рефлексу націлювання, спрямованого до джерела умовного сигналу (що є частково «паразитних» інструментальним відповіддю, а частково - наслідком асоціацію між емоцією і умовним сигналом), після чого тварина спрямовує погляд на годівницю і настає стан повної нерухомості. Виділення слини буває більш-менш рясним в залежності від індивідуальних особливостей тварини і його стану в даний момент. Інтенсивність слиновиділення або зберігається постійної під час ізольованої дії умовного подразника, або збільшується до його кінця.
У гл. I ми наводили численні дані, що свідчать про те, що виконавчий харчової безумовний рефлекс викликає антідрайв голоду, який проявляється, крім усього іншого, гальмуванням рухової активності, характерною для драйву голоду. У нас є всі підстави вважати, що сказане в рівній мірі відноситься і до сформованому виконавчому умовного рефлексу на їжу. Іншими словами, ми вважаємо, що міцний умовний рефлекс на їжу, подібно безумовному рефлексу, викликає часткове придушення драйву голоду і що спокійний стан тварини під час умовного сигналу є проявом цього придушення.
Наше твердження про ослаблення драйву голоду при усталеному дії умовного сигналу переконливо підтверджують експерименти Гальперіна [7], який виявив, що у собак з перерізаним стравоходом умовний сигнал викликає таке ж придушення «голодних» скорочень шлунка, як і потрапляння їжі в рот (фіг. 47 ). Слід зазначити, що умовний сигнал, що сповіщає дачу собаці кісток, подібного ефекту не викликає. Дійсно, загарбання ротом кістки спочатку не порушує смакових рецепторів і тому не пригнічує драйв голоду.
Наведемо цікаву цитату з роботи Гальперіна.
«Під час дослідів собака проявляла виражене занепокоєння: лізла на годівницю, гризла гумову трубку і ланцюг, яким була прив`язана до верстата, і часто повертала голову до джерела умовного сигналу. Вся поведінка тваринного ясно свідчило про порушення, пов`язаному з обстановкою прийому їжі, і про прагнення до їжі. При цьому на записи рухів шлунка відзначалися періодичні хвилі великої амплітуди, що відповідають скорочень шлунка. У момент включення звукового умовного сигналу собака відразу успокаівалась- в очікуванні подачі їжі вона повертала голову в ту сторону, звідки виходив звук. При цьому періодичні скорочення мускулатури шлунка зникали. Припинення дії умовного сигналу без підкріплення тягло за собою відновлення занепокоєння і періодичних скорочень шлунка з посиленням їх інтенсивності ».
Тепер слід обговорити питання про локалізацію «центру» безумовного роздратування, включеного в класичний умовний рефлекс. Так як відповідно до нашої концепції ми вважаємо, що цей центр ідентичний безлічі гностичних смакових нейронів, що представляють їжу, що подається як підкріплення, цей центр слід шукати насамперед у корі.
На жаль, представництво смаку в корі собаки не піддавалося систематичного вивчення. Якщо судити за аналогією з смакової областю інших тварин, то його можна віднести до ростральної частини коронарної звивини і до передньої складної звивині. В експериментах Травіна [8], а також Жерніцкого і Сантібанеса вивчався вплив видалення цієї області на слюноотделітельная умовні рефлекси.
Було показано, що кіркова представництво смакової рецептивної поверхні іпсилатеральний (що пізніше підтвердилося експериментах на щурах).
Відповідно одностороннє видалення смакової зони призводило до різкого ослаблення або зникнення слюноотделітельних умовних рефлексів на їжу і до ослаблення безусловнорефлекторного слиновиділення з ипсилатеральной боку. На контрлатеральной стороні умовні рефлекси або не змінювалися, або навіть посилювалися.
Фіг. 47. Вплив безумовних подразників і умовних сигналів на «голодні» скорочення шлунка [7].
1 жувальні руху-2 - подих- 3 - скорочення шлунка-4 відмітка часу (невидно).
Відео: Алкоголь і тютюн - Отрута. Отруту в спецмагазини за межі населених пунктів
У дослідах Травіна з більш великими пошкодженнями порушення зберігалося протягом декількох місяців-в дослідах Жерніцкого і Сантібанеса воно було менш тривалим, після чого зазвичай слід було посилення слюноотделітельних рефлексів. Ні односторонні, ні двосторонні руйнування не послабляти драйв голоду.
Хоча питання в цілому ще потребує ґрунтовного вивчення, отримані дані, по всій видимості, підтверджують нашу гіпотезу з тим застереженням, що кіркова смакове поле, мабуть, не єдина зона, відповідальна за умовний рефлекс на їжу, і що після його видалення цю функцію виконують якісь -то інші відділи мозку.
