Категорії унітарних сприйняття в соместетіческом і в смакову анализаторах - інтеграційна діяльність мозку

Соместетіческім аналізатором ми називаємо таку афферентную систему, яка пов`язана з відчуттями, що виникають в області поверхні тіла (включаючи рот), суглобів і внутрішніх органів.
Серед рецепторів, пов`язаних з відчуттями від поверхні тіла, ми розрізняємо рецептори тактильні, больові, температурні і рецептори тиску. Сюди ж можна включити і смакові рецептори, так як «вони оперують в тісній співдружності з іншими рецепторами слизової рота. Аферентним систему, пов`язану з усіма цими субмодальностями, назвемо соместетіческой екстероцептивні системою (С-ЕС).
З рецепторів суглобів ми розглянемо тільки ті, які постачають інформацію про становище кінцівок і тіла, не торкаючись больових рецепторів. Афферентную систему, пов`язану з постуральними рецепторами суглобів, назвемо соместетіческой проприоцептивной системою (С-ПС) на відміну від кінестетіческой проприоцептивной системи (К-ПС), що доставляє інформацію щодо рухів. За Шеррінгтоном, термін «проприоцепция» об`єднує і кинестезию і постуральну соместезію, т. Е. Все сприйняття, пов`язані з рухами і нижніми кінцівками.
Ми не будемо розглядати тут Интероцептивні афферентную систему, пов`язану з відчуттями від внутрішніх органів, оскільки дана система відіграє другорядну роль в соматичному Гнозис.
Головну увагу буде приділено тим категоріям соместетіческіх сприйняття, які приймають найважливіше участь в асоціативних функціях і існування яких підтверджується спостереженнями з області невропатології.

1. Сприйняття положення кінцівок (соместетіческій пропріоцептивної гнозис, С-К).
2. Сприйняття текстури відчутних об`єктів, а також больова і температурна чутливість (текстуральний гнозис, С-Т).
3. Сприйняття форми дрібних предметів, які можна взяти в руки (стереогнозіса, С-МП).
4. Сприйняття смаку (смаковий гнозис, С-В).
5. Сприйняття положення рота, пов`язаного з промовою (оральний гнозис, С-Ор).
6. Сприйняття положення кінцівок (С-К). По всій видимості, це одна з найбільш ранніх категорій соматичного Гнозис, що виникають після народження. Завдяки здатності направляти увагу на окремі пози (за рахунок соматичних рефлексів націлювання), дитина «виокремлює» із загального потоку інформації, що надходить від усіх суглобів, ті сигнали, які відносяться до певних поз, інтегрує їх і навчається згодом сприймати положення своїх кінцівок.

Ми вважаємо, що загальний «відчуття» окремої частини тіла, яке ми відчуваємо кожен раз, коли звертаємо увагу на ту чи іншу кінцівку, обумовлено соместетіческой проприоцептивной системою. Крім того, дана система відповідальна за «схему тіла», т. Е. За усвідомлення відносин між різними частинами тіла, їх форми, розмірів, і т. Д. Ось чому при ураженні соматичного гностичного поля, що зберігає всю відповідну інформацію, настають такі своєрідні соматичні порушення, як почуття повної втрати кінцівки (асоматогнозія), таке відчуття, ніби кінцівку належить комусь іншому або немов вона змінилася за величиною і т. д. [18]. Той факт, що розлади даного типу поширюються зазвичай тільки на одну кінцівку, контрлатеральную по відношенню до вогнища ураження, показує, що відповідні гностичні поля мають строгу топическую організацію.
Чисто гностический характер розглянутого синдрому підтверджується тим, що ураження проекційної соместетіческой зони, що призводять до значного порушення пізнав і тактильних відчуттів, як правило, не супроводжуються асоматогнозіей. Слід також зазначити, що ампутація кінцівки вибуває НЕ відчуття її втрати, а, навпаки, відчуття її присутності - так званий симптом фантомної кінцівки. Таким чином, ми бачимо, що випадання відчуття кінцівки викликається тільки пошкодженням тих гностичних нейронів, які відповідальні за соместетіческіе сприйняття.

1. Сприйняття текстури відчутних предметів (С-Т). Предмети навколишнього світу характеризуються «макроструктурою», що в основному сприймається зоровою системою, і «мікроструктурою» або текстурою, сприйняття якої здійснюється екстероцептивні соместезіей, яка дозволяє з`ясувати багато властивостей предмета, дізнатися, гладкий він або шорсткий, м`який або твердий, пружний або пластичний , сухий або вологий, холодний або теплий, тупий або гострий. Більшість відповідних рецепторів розташовані на долонній поверхні пальців рук-у дорослої людини - це головний рецептивний апарат текстурального Гнозис. У тварин, а також у маленьких дітей цієї ж мети служить рот.

Перераховані вище текстуральние властивості предметів, з якими нам доводиться повсякденно мати справу, настільки повсякденні і настільки незмінні, що ми майже не звертаємо на них уваги.

Але ж яке безліч предметів ми беремо за день в руки, коли одягаємося, вмивалися, їмо, виконуємо свою повсякденну роботу-згадавши про це, ми зрозуміємо, яке безліч текстур доводиться нам впізнавати і ідентифікувати і, отже, як багато перцептивних нейронів розташовується у відповідному гностичному поле соместетіческого аналізатора.
Агнозия, пов`язана з текстуральноі категорією сприйняття, описана детально справі [19], який визначив її терміном ахілогнозія.
3. Соместетіческое сприйняття дрібних предметів (С-МП). Цю категорію соместетіческіх сприйняття поставляють «макроструктурні» властивості предметів. Взявши в руку добре відомий предмет, ми одразу ж дізнаємося його-стало бути, ми володіємо соместетіческім гнозісом (стереогнозіса), що об`єднує окремі характеристики предмета в одну унітарну сприйняття. Так як головний канал інформації про форму предметів - це зоровий аналізатор і (як ми підкреслювали раніше) для переробки такої інформації розвивається потужна гностична система, то цілком доречно запитати, чи не здійснюється чи упізнання таких дрібних предметів за рахунок асоціації. Однак неврологічні дані показують, що це зовсім не обов`язково, бо суб`єкт з важкою формою зорової агнозии, повністю нездатний розпізнати предмет за допомогою зору, відразу ж пізнає його, взявши в руку.
Як і гнозис фактури, стереогнозіса залежить головним чином від рецепторів кисті. Згідно з відповідними клінічними даними, стереогнозіса базується виключно на соместетіческіх ощущеніях- кинестезия ж не грає при цьому ніякої ролі. Дійсно, ми часто спостерігали, як хворий з ураженням кори, що локалізуються наперед від центральної звивини, у якого відзначався парез кисті, відразу ж упізнавав предмет, покладений йому на долоню. І навпаки, хворий з ураженням тім`яної частки може майстерно і точно пальпувати предмет (із закритими очима), але тим не менш у нього не створюється навіть віддаленого уявлення про його форму.
Гностичні нейрони, відповідальні за стереогнозіса, розташовані в тім`яній області позаду соматичної проекційної зони кисті. Поразки, що локалізуються в цій зоні, викликають синдром, званий Астереогноз або аморфогнозіей. Є деякі дані на користь того, що стереогнозіса складається з двох стадій. Спочатку об`єднуються елементарні властивості даного предмета, наприклад його форма і твердість, а потім вже з цього виникає тактильне сприйняття предмета в цілому. Ці відносини добре ілюструє наступний протокол обстеження хворого з вогнищем пошкодження в лівій тім`яній ділянці [20]. Хворого попросили розпізнати предмети, які поклали йому в праву і ліву руку. Він дав такі відповіді:

Ясно, що предмети, які він бере лівою, непораженной рукою, він розпізнає відразу-предмети же, що знаходяться в правій руці, він спочатку описує словами, посилаючись на тактильні і стереогностіческіе елементи, і лише потім або ідентифікує їх, чи ні.
Цей демонстративний протокол показує, що перед нами приклад Гнозис з двома рівнями аналогічно тому, що ми описували при розгляді зорового аналізатора, коли мова йшла про сприйняття осіб і слів. Так як, за нашими спостереженнями, груба форма соместетіческой агнозии, яка, можливо, частково ідентична текстуральной агнозии, завжди супроводжується порушеннями чутливості, то можна припустити, що відповідне гностичне поле лежить або позаду соматичної проекційної зони, або всередині самої цієї зони, т. Е . деякі нейрони його є і вихідними нейронами і мають якість проекційних.
Як згадувалося вище, гностична функція рук, що має у здорових людей істотне, хоч і обмежене значення в пізнанні зовнішнього світу, стає надзвичайно важливою у сліпих. Цей факт проливає певне світло на проблему, поставлену в попередньому розділі, про потенції і «творчої мощі» афферентной системи щодо формування нових гностичних полів (або принаймні гностичних категорій), які ніколи не існували у здорових людей. Ми знаємо, що сліпі здатні не тільки надзвичайно тонко інтегрувати свої тактильні відчуття, але, більш того, вони навчаються за допомогою дотику впізнавати рельєфні літери шрифту Брайля і навіть звичайного алфавіту і таким чином «читати» з вражаючою легкістю. Ще більш дивно, як сліпоглухих можуть навчитися «чути» нормальну мову, пальпіруя гортань говорить. Уявіть собі, скільки має сформуватися в соматичному гностичному поле надзвичайно тонких перцептивних нейронів, щоб справлятися з таким завданням!

1. Сприйняття смаку (С-В). Оскільки рот є своєрідними «вхідними воротами», через які в організм надходять всі поживні речовини, рецептивна поверхню слизової рота повинна бути організована таким чином, щоб відрізняти їстівні речовини від неїстівних і різноманітні їстівні речовини один від одного. Для виконання цієї функції на слизовій мови існує безліч хімічних рецепторів, легко збудливих різними смаковими речовинами. Змішані імпульси, що повідомляють про різноманітні ознаки їжі - її смак, текстуру і температурі, - досягають проекционно »зони кори, локалізованої у людини в задній частині роландіческон зони operculum. Мізерні, і до того ж суперечливі, неврологічні дані дозволяють, однак, зробити припущення що гностичної зоною смаку служить частина insula, тісно примикає до зазначеної проекційної зоні [1] Це узгоджується з тим, що область insula, настільки незначна у тварин, у людини порівняно обширна.

Виходячи з факту досить одноманітного харчування тварин у природному їх життя, можна вважати, що гностична смакова система представлена у них вкрай бідно. Тому ми вважаємо, що у тварин перцептивная зона знаходиться поблизу проекційної, а можливо, навіть і включена в неї. Таке припущення дозволяє пояснити той цікавий і несподіваний факт, що, як виявлено в експериментах на тваринах, багато нейрони в цій зоні є полімодальнимн [21]. На нашу думку, саме ці нейрони інтегрують різні сенсорні аспекти їжі.
На відміну від тварин у людини смакова гностична система виключно високо розвинена, про що свідчить різноманітність видів їжі, що вживається цівтізованнимі людьми. Наш «кулінарний досвід» привів до формування численних груп перцептивних смакових нейронів, що представляють різні види страв в нашому меню. Хоча основу унітарного сприйняття складають смакові компоненти і їх різні комбінації, однак і інші аспекти їжі (запах, консистенція і навіть температура) відіграють істотну роль у створенні смакових патернів в цілому. Справді, одна і та ж їжа, приготована різними способами (розрізана на великі або дрібні шматки або раскрошенная- суха або волога, м`яка або жорстка, холодна або гаряча і т. Д.), Може мати різний смак, а отже, і бути представлена різними гностическими нейронами.
Смакові унітарні сприйняття характеризуються тими ж властивостями, що і сприйняття в інших аналізаторах. Психологічно вони нерозкладних, розпізнаються з «першого ковтка» і можуть докорінно змінитися навіть при незначній зміні тільки одного інгредієнта (скажімо, при додаванні солі, цукру або перцю).
Слід підкреслити, що гностичний аспект смаку їжі абсолютно незалежний від привабливого або відразливого характеру її, що залишається під контролем системи харчового драйву, яка бере участь у відборі їжі, найбільш «приганяє» для даного конкретного рефлексу голоду - безумовного і умовного (див. Гл. 1 ). Як окремі смакові ознаки, так і смакові відчуття в цілому зберігаються безвідносно до голоду або насиченню (хоча чутливість в кожному випадку зазнає деякі зміни). Адже ми розпізнаємо дану конкретну їжу за смаком незалежно від того, подобається вона нам чи ні, викликає вона в даний момент апетит або ми наситилися нею.
Між іншим, те ж саме відноситься і до інших категорій сприйняття. Зорове сприйняття даної особи, слухове сприйняття голосу або імені конкретної людини майже абсолютно незалежні від нашого емоційного ставлення до нього, яке може різко змінюватися. Відбувається це через те, що гностичний і емоційний аспекти стимулу повністю відокремлені, відображаючи тим самим функціональну і анатомічну відособленість пізнавальної і емотивної систем. Феноменологічний єдність обох цих аспектів, яке так опукло виступає в наших суб`єктивних переживаннях, обумовлено існуванням двосторонніх глибоких асоціативних зв`язків, що з`єднують гностичні нейрони з відповідними емотивними.

1. Сприйняття положення рота, пов`язаного з промовою (С-Op). У людини рецептивний апарат рота виконує не тільки смакове призначення, але бере участь і в мовної функції. Хоча мова обслуговується головним чином кинестетическим аналізатором (див. Нижче), тим не менше, як підтверджують дані невропатології, соместетіческій аналізатор також активно бере участь в цій функції. Справа в тому, що проголошення кожної фонеми визначається не тільки кінестезій окремих рухів губ, язика і м`якого піднебіння, але також і положенням цих структур. Такого роду артикуляційні положення, виключно складні і витончені, формують унітарне сприйняття, характерне для кожної фонеми. Сприйняття, характерні для рідної мови, які сформувалися в дитинстві, звичайно, дуже стійкі, а придбані пізніше (вивчення іноземних мов) далеко не так досконалі і стабільні.

Гностичні поле, в якому формуються відповідні гностичні нейрони, локалізується в тім`яної області покришки (operculum) домінантної півкулі, позаду проекційної соместетіческой оральної зони. При пошкодженні цього поля виникають виразні і легко розпізнаються симптоми: хворий не в змозі надати роті правильне положення для виголошення якогось звуку, і тому слова, вимовлені хворим, вкрай спотворені і нерозбірливі. При цьому хворий чітко усвідомлює свій дефект, оскільки через слухову зворотний зв`язок він отримує чітку інформацію про порушеною мови. Він намагається сам виправити її, вимовляючи одне і те ж слово по багато разів різними способами, але всі спроби його залишаються марними.
Цей синдром дуже докладно вивчив А. Р. Лурія [22, 23]. Ми називаємо його соместетіческой афазією, або афазією Лурія, на відміну від кінестетіческой афазії, або афазії Брока, спричиненої ураженнями в аналогічній зоні кинестетического аналізатора. Однак самий підходящий термін для даного виду розлади - це артикуляционная агнозія, бо воно зачіпає гностичні нейрони, що відповідають положенню рота. Як переконливо показав Лурія, пошкодження тім`яної області operculum позначаються не тільки на артикуляції, але також і на інших різноманітних положеннях мови, губ або щік.
Все соместетіческіе гностичні поля, за винятком смакового, локалізуються в тім`яній ділянці каудальнее постцентральна звивини (поля 5 і 7). В принципі вони зберігають соматотопическую організацію, характерну для проекційної зони. Відповідно до цього соматогностіческое оральное поле С-Op знаходиться в тім`яній області operculum- соматогностіческіе поля положень кінцівок (С-К), ймовірно, розташовуються серед відповідних проекційних полів, а текстуральное і стереогностіческое поля (, С-Т і С-МП) лежать на дорсолатеральній поверхні тім`яної кори, будучи як би продовженням кзади соместетіческой зони рук. Як зазначалося вище, можливо, чго поле С-МП примикає до поля зорового сприйняття дрібних предметів (Зр-МП). Смакове гностичне поле знаходиться нижче проекційної оральної зони у верхній частині острівця (insula).
Що стосується латералізацін ссместетіческого Гнозис, то добре відомо, що оральна соместезня представлена в домінантному півкулі, а соматогнозіс окремих кінцівок - у відповідних контрлатеральний полях. Решта категорії соматогнозіса представлені або в одному, або в обох півкулях.