Центральна організація кинестетического аналізатора - інтеграційна діяльність мозку

7. ЦЕНТРАЛЬНА ОРГАНІЗАЦІЯ кинестетическими АНАЛІЗАТОРА (К)
Коли ми обговорюємо екстероцептивні і пропріорецептивні сприйняття, ми стоїмо на твердому грунті фактів і уявлень, бо пов`язані з цим аферентні системи досить повно вивчені, а принципи передачі сигналів на послідовні рівні кожної системи досить добре зрозумілі. Патерни цих категорій є результатом зовнішніх впливів, і завдання нервової системи полягає в тому, щоб ретельно переробити їх і належним чином використовувати.
Зовсім по-іншому йде справа з кінестезій, аферентна система якої посилає інформацію на вищі нервові центри не щодо тих подій, які протікають поза або всередині тіла, а про те, що породжене самою центральною нервовою системою, т. Е. Про активних рухах. Саме тому кинестезию часто називають каналом сенсорної зворотного зв`язку, оскільки через цей канал центральна нервова система отримує інформацію про безпосередніх результатах власної діяльності.
Перша основна проблема формулюється так: чи має кінестетичний гнозис свою особливу афферентную систему або ж інформація про рухах досягає кори мозку за іншими аферентним каналах, в першу чергу через пропріоцептори суглобів. Хоча фізіологи і психологи минулого століття не сумнівалися в самостійному існуванні таких почуттів, як почуття положення, почуття руху і відчуття напруги [24-26], в наш час різницю між ними чомусь перестали усвідомлювати так чітко.

Можна навести висловлювання ряду авторитетних дослідників про те, що відчуття руху передається через проприоцептивную систему суглобів і що м`язові рецептори служать тільки для рефлекторної координації моторних актів за допомогою спинального механізму. Такі висновки, мабуть, засновані на експериментальних даних, що показують, що рецептори суглобів дійсно посилають імпульси в кору, повідомляючи про зміни положення кінцівок, і що пасивні руху суглобів в протилежних напрямках викликають протилежні ефекти в нейронах, пов`язаних відносинами реципрокности [27]. Слід, однак, зауважити, що ці дані є не чим іншим, як додатком загальних принципів адаптації і реципрокности аферентних нейронів - принципів, що оперують у всіх інших аферентних системах. Справді, цілком зрозуміло, що суб`єкт швидше зверне увагу на зміну положення кінцівок, викликане пасивним або активним рухом, ніж на стійкий стан, і що він по-різному сприймає зміни положення в протилежних напрямках. Але робити з цього висновок про те, що ці сигнали є джерелом інформації щодо активних рухів, мені здається абсолютно невиправданим.
Нижче ми спробуємо показати, що ця концепція не витримує критики і що про рухах, виконуваних нашим тілом, кору мозку інформує кинестетическая аферентна система, що бере початок на м`язових і сухожильних рецепторах. Коротше кажучи, ми пропонуємо тут теорію кинестетического Гнозис, яка буде розгорнута потім в наступних розділах і яка дозволить пояснити походження точних рухів і їх виконання.
Спочатку потрібно ясно собі уявити, що кинестетическая аферентна система істотно відрізняється від інших аферентних систем не тільки тим, що вона виконує роль каналу зворотного зв`язку щодо моторної активності організму, але в більшій мірі тим, що вона використовує спеціальні методи передачі сигналів, що йдуть від периферичних рецепторних органів.
Як було показано вище, у всіх інших аналізаторах фізичні і хімічні явища, що відбуваються на рецепторах, кодуються у формі нервових імпульсів і в такому вигляді передаються на більш високі рівні аналізатора. Роль кожного рівня при цьому полягає в «перемішуванні», «перетасування» елементарних сигналів і об`єднанні їх в різні складніші патерни. Іншими словами, на частку вищого рівня аферентних систем випадає відбір з незліченних елементів даного стимул-об`єкта тільки тих складових, які при об`єднанні доставляють стимули для певної активності організму.
У кинестетическом аналізаторі відбувається щось зовсім інше. Тут рецептори дають інформацію тільки про напругу м`язів, а кора мозку «зацікавлена знати» головним чином про їх рухах. Внаслідок цього повинен був розвинутися специфічний механізм, який на підставі напруг, зареєстрованих окремими м`язовими рецепторами, «робить висновок» щодо виду здійснюваних рухів.
Добре відомо, що м`язові рецептори бувають двох типів: одні розташовуються паралельно контрактільних елементам (м`язові веретена), а інші - послідовно з ними (сухожильні рецептори) (фіг. 29). В результаті такого пристрою різні функції м`язів супроводжуються відповідними функціональними змінами кожного з цих типів рецепторів.
Пасивне розтягнення м`яза викликає посилення імпульсації в обох типах рецепторів, пропорційне силі напруги-ізометричне скорочення в чистому вигляді призводить до підвищення імпульсації в сухожильних органах і зниження імпульсації веретен- скорочення м`язи з подоланням постійного опору (наприклад, при підніманні якогось вантажу) також викликає уповільнення імпульсації веретен- активність сухожильних рецепторів не змінюється.                                                

Фіг. 29. М`язові рецептори [55].
А. Схема, що ілюструє функцію сухожильних органів, з`єднаних з контрактільних елементами «послідовно». В цьому випадку натяг-як пасивне, так і активніше - передаєте »на кінцеві органи неупорядоченно. Б. Схема, що ілюструє функцію м`язових веретен, з`єднаних з контрактільних елементами «паралельно», 1-клітина переднього рога- 2, 3 -мишечние волокна: 4 - рецептор.
Таким чином, кожному типу м`язового скорочення (ізометричному, ізотонічного, при різноманітних протидіях, при змінному опорі і т. Д.) Відповідають певні комбінації функціональних станів веретен і сухожильних рецепторів. Узагальнюючи, можна сказати, що існує точна відповідність між станом м`язових рецепторів, з одного боку, і силою і характером м`язових скорочень - з іншого.
З огляду на таку специфічну особливість кинестетического аналізатора, ми вважаємо, що він складається з двох послідовних частин: одна служить «перекладу» з мови натягу м`язових і сухожильних рецепторів на мову м`язових скорочень, інша інтегрує проприоцепцию елементарних скорочень в проприоцепцию складних рухів. Сигнали від рецепторів напруги, проходячи через спинно-мозочкові шляхи, досягають кори мозжечка- звідси інші імпульси, що йдуть через мозочкові ядра і таламус, досягають «моторної» кори. Розумно припустити, що механізм переказу розташований в мозочка корі, іншими словами, до мозочка приходять з периферії сигнали, що повідомляють про напругу м`язів, а залишають цей орган сигнали, що інформують про м`язових скороченнях. Це дозволяє нам поглянути на мозжечковую кору як на справжню рецептивної поверхню елементарних рухів-роль рецепторів тут, ймовірно, виконують клітини-зерна. Дійсно, саме ці клітини служать «станцією призначення» для імпульсів, що йдуть з периферії »і« станцією відправлення »для імпульсів, поточних в кору мозку.
Прийнявши таку точку зору, ми відразу бачимо, що кінестетичний аналізатор, т. Е. Аферентна система, периферичний кінець якої представлений мозочка корою, не відрізняється по єврей анатомічної організації від інших аферентних систем і, зокрема, від соместетіческого аналізатора. Дійсно, імпульси, що посилаються клітинами-зернами, направляються до мозочкового ядер, які відповідають ядрам Голя і Бурдаха соместетіческого аналізатора. Від цих станцій перемикання соместетіческіе і кінестетичні сигнали йдуть на два примикають один до одного вентробазального ядра таламуса, а саме nucleus ventralis posterolateralis і nucleus ventralis lateralis, а ці ядра передають відповідну інформацію в примикають зони проекційної кори: соместетіческую зону в постцентральної звивині і кинестетическую зону в прецентральной звивині. Остання являє собою як би дзеркальне зображення першої, бо представництва соместезіі і кинестезии окремих частин тіла лежать один проти одного по обидва боки центральної борозни.
Як пояснювалося в попередньому параграфі, безпосередньо позаду проекційної соместетіческой зони знаходиться гностична соместетіческая зона (поля 5 і 7), пов`язана з сприйняттями складних паттернів, елементи яких представлені в проекційної зоні. Аналогічно цьому безпосередньо попереду кінестетіческой проекційної зони розташована кинестетическая гностична зона (так звана премоторная зона, або поле 6), пов`язана з сприйняттями складних рухів, елементи яких представлені в «моторної» проекційної зоні. На фіг. 30 ми даємо блок-схеми обох систем.
Останнім часом виявлені прямі проекції м`язових афферентов в сенсомоторної корі через funiculus posterior і вентральне заднелатеральном ядро таламуса [52].
Виникло припущення, що саме ці аферентні шляхи «використовуються в інтеграції рухів, що викликаються з боку кори». Згідно з нашими уявленнями, прямі шляхи, що ведуть від м`язових рецепторів напруги до кори мозку, минаючи мозочок, несуть інформацію щодо напруги м`язів, точно так само як шляхи, що ведуть від рецепторів суглобів, доставляють інформацію про становище кінцівок. Обидва ці джерела інформації, безсумнівно, мають значення при виконанні точних рухів і навіть більш важливі при оцінці кінцевих результатів цих рухів. Ми не думаємо, однак, що вони можуть грати якусь безпосередню роль у формуванні цих рухів, бо цю функцію виконує кінестетичний аналізатор у вузькому сенсі цього слова за посередництвом мозочка.
З цього обговорення випливає важливе міркування: кинестетическая система на противагу суглобово- соместетіческой пов`язана не тільки з оцінкою переміщення кінцівок, але також і з м`язовим зусиллям незалежно від наявності переміщення. Дійсно, багато наших «руху» відносяться до чисто ізометріческім- пошлемося, наприклад, на такий випадок: якщо треба утримати в руках важкий предмет, то оцінка виконуваного при цьому зусилля і точна підгонка цього зусилля до ваги предмета є виключно завданнями кинестезии.

Оскільки неізометричній моторні акти сприймаються за рахунок інформації, що доставляється і рецепторами суглобів і м`язовими рецепторами, то це означає, що соместетіческая і кинестетическая проприоцепции частково заміщають один одного і поділяють між coбой відповідальність за виконання точних рухів. Залежно від характеру таких рухів головну роль може приймати на себе або суглобова соместезія, або кинестезия. Якщо завдання вимагає строго певного положення кінцівки і тривалого його збереження незалежно від м`язового зусилля (наприклад, коли ми тримаємо в руках якийсь згорток), то основну роль грає суглобова проприоцепция. (Мені відомий випадок пухлини мозку, локалізованої в тім`яній ділянці, перший симптом якої полягав у тому, що хвора нічого не могла втримати в руці.) Якщо ж завдання вимагає точного порівняння зусилля, наприклад, якщо вам потрібно ретельно припасувати одне до одного два тендітних предмета , що не розбивши їх, то в цьому випадку головну роль відіграють кінестетичні відчуття.

Фіг. 30. Спрощена схема соместетіческой і кінестетичний аферентних систем.
А. Соместетіческая аферентна система. ГБ - ядра Голя і Бурдаха- ВПЛ - вентральне постеролатеральна ядро таламуса- СПрЗ - соместетіческая проекційна зона-СГЗ - соместетіческая гностична зона. Б. Кинестетическая аферентна система. ЗЯ - зубчасте ядро мозжечка- BJI - вентролатеральное ядро таламуса- КПрЗ - кинестетическая проекційна зона-КГЗ - кинестетическая гностична зона (для спрощення червоне ядро не показано). Відзначається чітка симетрія між двома системами, включаючи периферичну частину кінестетіческой афферентной системи.
У табл. 1 наведені приклади різних ситуацій, в яких зворотний зв`язок здійснюється або за рахунок соместетіческой, або за рахунок кінестетіческой проприоцепции.

Таблиця 1

Якщо наша гіпотеза про функціональну організацію кінестетіческой афферентной системи вірна, то слід очікувати, що видалення мозочка або пошкодження провідних шляхів, що зв`язують його з корою, призведе до повної втрати кинестезии при абсолютній збереження соместезіі. Клінічні спостереження та експерименти на тваринах показують, що це дійсно так: основні мозочкові симптоми, такі, як дисметрія, яка може прийняти форму гіперметріі або гіпометріі, інтенційний тремор, виявляється головним чином при завершенні спрямованих довільних рухів, адиадохокинез і інші, можна легко пояснити втратою кінестетіческой зворотного зв`язку щодо виконуваних рухів. Між іншим, звідси зрозуміло, чому симптоми, викликані пошкодженнями мозочка, називають мозочковою атаксією, хоча завжди підкреслюють, що вони в корені відрізняються від атаксий, що виникають при ураженні соместетіческой афферентной системи.
Механізм формування гностичних нейронів в рамках кінестетичних гностичних полів точно такий же, як і в інших аналізаторах. Для новонародженої дитини в стані неспання характерна майже безперервна активація системи рухового поведінки під впливом різноманітних форм драйву, таких, як цікавість (спрямоване на своє тіло і навколишнє середовище), страх або голод. Хаотичні рухи, що виконуються дитиною, породжують потік сигналів в кінестетіческой системі, а деякі певні конфігурації з них, які виявляються чомусь успішними (див. Гл. IX), ведуть до формування гностичних нейронів в окремих кінестетичних полях. Таким чином купуються деякі прості кінестетичні патерни, наприклад дитина навчається брати руку або пальці в рот, згинати або розгинати руки і ноги, хапати невеликі предмети. Поступово ці патерни об`єднуються в більш сложние- дитина навчається керувати позами і маніпулювати доступними предметами. Подальший розвиток кінестетичного Гнозис приходить пізніше при навчанні найрізноманітнішим тонким рухам, і при цьому формується все більше і більше нейронів в окремих кінестетичних гностичних полях, які представляють і які об`єднують всі відповідні рухові патерни.
Як ми пам`ятаємо з опису інших аферентних систем, всі вони мають два допоміжних механізму, мета яких - гарантувати найкраще сприйняття стимулів, що потрапляють на відповідні сприймають поверхні. Один з цих механізмів пов`язаний з мобілізацією певних аналізаторів (які можуть виявитися корисними при даній діяльності організму), що відбувається за рахунок загальної активації, викликаної відповідною формою драйву. Створюється основа для пошукового рефлексу. Інший механізм забезпечує концентрацію уваги на певних стимул-об`єктах (які стають істотними для організму в даний момент), що здійснюється шляхом «підгонки» рецепторів і вищих аферентних центрів до найкращого сприйняття. Процес цей ми назвали рефлексом націлювання.
Точно такі ж два механізму існують і в кинестезии, а еферентна система, за допомогою якої вони виконують своє призначення, називається гамма-системою. За останні два десятиліття стало відомо, що роль гамма-системи, т. Е. Еферентних шляхів, иннервирующих інтрафузальних волокна, полягає в тому, щоб підвищувати чутливість рецепторів веретен і таким чином збільшувати точність інформації, що доставляється ними в мозочок [28-30]. Крім того, відомо, що існують два можливих шляхи активації гамма-системи: або в результаті спільної активації, викликаної різними видами драйву, - в такому разі все гамма-мотонейрони активуються через ретікулоспінальние шляху, або внаслідок локальної активації тих гамма-мотонейронів, які постачають м`язи, які беруть участь в даному моторному акті, - через кортікоспінальних або кортико-рубро-спинальні шляху. У той час як перший механізм готує організм до будь-якого виду м`язової діяльності, другий готує його до певного рухового акту і, як такий, має всі ознаки кинестетического рефлексу націлювання. Дійсно, суб`єктивний

Фіг. 31. Блок-схема центральної регуляції кінестетіческой зворотного зв`язку. МК - моторна (кинестетическая) кора- ВЛ - вентролатеральное ядро таламуса- РФ - ретикулярна формація- Y-Mh - гамма - мотонейрон. Показано, що гамма-мотонейрони знаходяться під впливом ретикулярної формації ( «пошуковий рефлекс») і моторної кори ( «рефлекс націлювання») і що моторна кора робить свій вплив і на веретена і на мозочок.
аспект даного процесу проявляється в тому, що ми концентруємо увагу на гой кінцівки, якій належить виконати дане рух, причому така концентрація уваги супроводжує не тільки виконання руху, а й наміру його виконати.

Слід, однак, підкреслити, що гамма-еферентної механізм, мабуть, чи не єдиний механізм кінестетичних рефлексів націлювання. Нагадаємо, що справжньою кінестетіческой сприймає поверхнею, відповідної рухам, є кора мозочка. Тому є всі підстави вважати, що проекційна кинестетическая зона кори мозку контролює дану «сенсорну поверхню» точно так само, як інші проекційні зони контролюють інші сприймають поверхні (див. Гл. I, розд. 5). Здійснюється цей контроль через кортико-мозочкові шляхи, що йдуть або через міст, або через червоне ядро, або через обидва ці освіти.
На фіг. 31 приведена блок-схема центральної регуляції кінестетичних сприйняття в сфері підготовчої (через ретикуло-спинальні шляху) і виконавчої активності (через кортико-спинальні і кортико-мозочкові шляхи).
На закінчення слід зазначити, що описаний щойно еферентної вихід є, звичайно, не єдиним виходом, що беруть свій початок в кінестетіческой проекційної зоні. Найбільш потужними і, за загальним визнанням, найбільш важливими спадними шляхами є ті, які пов`язують (безпосередньо або опосередковано) кору мозку ні з гамма-мотонейронами, а з альфа-мотонейронами і які таким чином контролюють рухову активність організму. Саме через існування цих низхідних шляхів кінестетичний аспект прецентральной зони кори залишався довгий час в тіні, і увагу дослідників було буквально прикута до «руховому» аспекту. У наступному розділі ми обговоримо роль еферентної системи в руховому поведінці.