Перелос навичок при умовних рефлексах другого типу - інтеграційна діяльність мозку
У попередньому розділі цієї глави було показано, що умовний рефлекс другого типу, одного разу вироблений на якийсь подразник, може бути легко викликаний і іншими, несхожими з ним подразниками, що знаходяться поза діапазону можливої генералізації. Ці подразники повинні відповідати ряду умов: при харчових умовних рефлексах другого типу вони повинні бути частково гальмівними умовними сигналами першого типу, при оборонних рефлексах вони повинні бути чинними умовними сигналами першого типу, підкріплюваними тими ж безумовними подразненнями, які використовувалися для вироблення інструментальної реакції.
Таким чином, показавши, що умовна реакція другого типу не «пов`язана» з подразником, на який вона вироблена, ми підійшли до більш загальної проблеми, що стосується закономірностей переносу або вірніше, обміну інструментальними відповідями між різними типами умовних рефлексів другого типу як при однорідному, так і при різнорідному характері підкріплює агента. Цю проблему ми вивчали дуже докладно і тут наведемо головні результати наших досліджень.
А. Обмін інструментальними відповідями при однорідних умовних рефлексах
На початку дослідження умовних рефлексів другого типу ми несподівано зустрілися з тим, що в цій сфері легко відбувається обмін інструментальними умовними відповідями, підкріплюваними одним і тим же безумовним подразником (їжею). Нижче наведено два приклади, що ілюструють це явище [4, 8].
Експеримент XXI / I. У собаки був вироблений харчової умовний рефлекс другого типу - гавкіт при пред`явленні звуку метронома (експеримент IV). Цей умовний рефлекс вироблявся у вільно пересувається тварини. Потім в тій же кімнаті собаку стали поміщати В верстат і виробили інший харчовий умовний рефлекс другого типу, який складався в підніманні лівої задньої лапи на певний тон (експеримент I). Коли собаці, яка перебувала в верстаті, пред`явили стукіт метронома, то замість того, щоб загавкати, вона почала високо піднімати задню лапу і гавкала тільки після тривалої дії цього подразника.
Експеримент XXIV. У собаки виробляли два умовних рефлексу другого типу - піднімання лівої задньої кінцівки на тон і піднімання лівої передньої кінцівки на світло (експерименти I і II). Під час вироблення кожного з цих рефлексів до відповідної кінцівки прив`язували пов`язку, з`єднану з приладом, що реєструє руху. Після того як обидва умовних рефлексу були вироблені, виявилося, що коли пов`язку прикріплювали до лівої задньої кінцівки, тварина піднімало її в відповідь і на тон, і на світло-якщо ж пов`язка прикріплювалася до передній лапі, то у відповідь на обидва подразника піднімалася тільки ця кінцівку. Коли пов`язка перебувала на одній з правих кінцівок, умовні подразники не викликали ніяких рухів. Якщо, проте, її накладали на обидві ліві кінцівки, то розрізнення надходження відповідей не виявлялося - на кожен умовний подразник тварина послідовно проводило обидва завчених руху.
Експеримент XXV. У собаки, описаної в експерименті XV, був вироблений харчової умовний рефлекс другого типу, який складався в підніманні правої передньої лапи у відповідь на булькання. Потім тварина навчили розгинати ліву передню лапу у відповідь на метроном. Якщо булькання застосовували, коли пов`язка перебувала на лівій передній лапі, тварина відразу ж розгинала цю кінцівку, точно так само як і у відповідь на метроном. Оскільки через те, що рух було «неправильним», їжа не пред`являлося, розгинання тривало близько 1 хв (фіг. 81). Слід згадати, що умовні сигнали першого типу (тактильну роздратування і світло) цього руху не викликали (фіг. 79).
Всі ці експерименти показують, що обмін інструментальними відповідями відбувається абсолютно незалежно від того, чи схожі один на одного обидва рухи, протилежні вони один одному чи повністю відмінні одне від іншого. Даний умовний сигнал другого типу може викликати будь-який з гомогенних умовних рефлексів другого типу, і, навпаки, даний інструментальний відповідь можна викликати будь-яким умовним сигналом другого типу, підкріплюється тим же безумовним агентом.
Природно виникає питання, чи можна навчити тварину в тих же самих умовах виконувати два різних руху на два різних подразника при одному і тому ж підкріпленні. 
Фіг. 81. Перенесення реакції розгинання ноги на інший умовний сигнал другого типу, що викликав раніше піднімання правої передньої кінцівки [5J.
/ - Піднімання правіше пергдней лапи, II - відмітка початку умовного сигналу-III - розгинання лівої передньої конечності- 1 -подніманіе лівої передньої конечності- V - слюноотделеніе- VI - дія умовного сигналу (без підкріплення). Відзначається сильне і тривале розгинання лівої передньої кінцівки замість піднімання правої.
пізніших досліджень, які будуть описані в одній з наступних глав, нам видається, що ступінь складності цього завдання значною мірою залежить від характеру умовних сигналів, які використовуються для такого Діскрімінатівность навчання.
Б. Обмін інструментальними відповідями при різнорідних умовних рефлексах
Цьому питанню присвячена спеціальна стаття [9]. Тут же ми коротко наведемо основні результати.
Ми торкалися головним чином співвідношення між харчовими і оборонним і умовними рефлексами. Зазвичай ми виробляли харчової умовний рефлекс другого типу, який складався в підніманні одного і »кінцівок (« харчове »рух) у відповідь на один з подразників (« харчової »), і оборонний умовний рефлекс другого типу, який полягав в підніманні інший кінцівки (« оборонне » рух) у відповідь на інший подразник ( «оборонний»). Відкиданими безумовним агентом для оборонного умовного рефлексу було або вдування струменя повітря в вухо, або введення кислоти в рот. На обох лапах фіксували пов`язки, пов`язані з реєструючим приладом.
Результати цих дослідів були відмінні від тих, в яких вживалися однорідні умовні рефлекси. Обидві інструментальні реакції, виявилися незалежними один від одного, і в цьому випадку обмін немає відбувався. Такий обмін можна було спровокувати лише спеціальними методами, які були ретельно вивчені.
- Якщо після серії дослідів, в якій викликалися тільки харчові умовні рефлекси, давався оборонний подразник, то у відповідь на нього тварину спочатку справляла «харчове» рух і тільки після цього перемикалося (в тому ж пред`явленні) на правильне, оборонне рух (табл. 5, протокол I). Аналогічним чином ,.
За даними наших якщо харчовий подразник давали після серії чисто оборонних, дослідів, то він спочатку викликав оборонну рух і тільки потім негайно слідом за ним з`являлися харчові руху. Можна зробити загальний висновок про те, що одним з факторів, що визначають характер руху на цей подразник, є безусловнорефлекторного фон, на якому цей подразник пред`являється.
Якщо переважає «харчової» фон, то перший рух на оборонний подразник буде «харчовим» і, навпаки, на оборонному тлі перший рух на харчовий подразник буде оборонним. Однак ці «помилкові» відповіді аж ніяк не є правилом, і у нас була собака, у якої такі відповіді ні разу не з`явилися, попри всі наші старання їх спровокувати (табл. 5, протокол II).
Таблиця 5.
Обмін при гетерогенних умовних рефлексах другого типу
- Обмін харчовими і оборонними інструментальними відповідями можна спостерігати в особливих випадках у сильно збудженої тварини. Якщо при глибокому гострому угашении харчового умовного рефлексу другого типу харчове рух зникло, а тварина все ще залишалося неспокійним, то у нього іноді з`являлися оборонні руху. Аналогічним чином при значному збільшенні тривалості дії оборонного подразника оборонне рух поступово слабшав і тварина починало здійснювати харчові руху (фіг. 82). Ці факти ми обговоримо в наступному розділі.
На основі всього експериментального матеріалу по явищах обміну при умовних рефлексах другого типу ми прийшли до наступних висновків.
Фіг. 82. Обмін інструментальними відповідями при гетерогенних умовних рефлексах другого типу.
1 рух правої задньої кінцівки (рефлекс уникнення другого типу) - 2 рух правої передньої конечності- 3-натискання на важіль (харчової рефлекс другого типу) - 4 - слюноотделеніе- 5 - умовні сигнали: t1- дзвінок (харчової УС другого типу) - 2 метроном (стабілізований харчової УС -) - 3 - тон (умовний сигнал другого типу рефлексу уникнення на повітряний струмінь, спрямовану в вухо) - відмітка в середині дії позитивного умовного сигналу означає пред`явлення їжі: VI - час, хв. А. Дзвінок викликає слюноотделительную реакцію і харчову умовну реакцію другого типу. Збільшення тривалості дії метронома до 120 сек викликає рух Задньою кінцівки (уникнення). Б. Тон зазвичай викликає рух задньої кінцівки, проте, коли його дія автоматично продовжується ін 120 сек, собака виробляє рух передньою кінцівкою з натисканням на важіль. (Невеликі відхилення записи рухів пов`язані з переступанням тваринного і зміною пози.)
Існують «детермінують» подразники, які не викликають ніяких завчених рухів, але які привертають тварину до виконання певного руху, і «запускають» подразники, які викликають будь-які завчені рухи. Детермінують подразниками бувають зазвичай довготривалі подразники, такі, як обстановка самого експерименту або ж пов`язка, фіксована до кінцівки. Харчовий або оборонний фон, на якому даються умовні та безумовні подразники, також розглядається нами як детермінують подразник. Що викликають подразниками бувають зазвичай спорадичні подразники, що володіють рефлексогенної силою щодо умовних рефлексів другого типу. Сюди відносяться всі власне умовні сигнали другого типу, а також частково гальмівні умовні сигнали першого типу, як харчові, так і оборонні. Кордон між детермінують і викликають подразниками не є абсолютно чіткою, оскільки тривалий детермінують подразник може бути в той же час і запускає (як у випадку умовних рефлексів другого типу на експериментальну обстановку), і, навпаки, спорадичний подразник може не тільки викликати рух, але також і визначати, яка саме рух буде викликано.
ВИСНОВОК І ВИСНОВКИ
У цьому розділі були представлені експериментальні дані, що стосуються умовних рефлексів другого типу, які ми з Міллером отримали в тридцятих роках. Умовними рефлексами другого типу ми назвали такі рефлекси, при яких у відповідь на цей подразник виробляється рух, виконуючи яке тварина або забезпечує себе привертає безумовним роздратуванням, таким, як їжа (БР +), або-уникає отвергаемого роздратування, такого, як введення в рот кислоти: або вдування повітряного струменя в вухо (БР ~).
Ми виділили наступні чотири різні варіанти умовних рефлексів другого типу:;
- Якщо зовнішній подразник (Рвн), що супроводжується рухом (Д), підкріплюється позитивним безумовним роздратуванням (БР +), а подразник, який застосовується в поодинці, не підкріплюється, то тварина навчається в присутності зовнішнього подразника виконувати цей рух (РВН-gt; Д) .
- Якщо зовнішній подразник, супроводжуваний рухом, підкріплюється негативним безумовним роздратуванням (БР-), а подразник, застосовуваний окремо, що не підкріплюється, то тварина навчається чинити опір спробам викликати цей рух, виконуючи рух, антагоністичні даному (PBн-gt; Д).
3. Якщо зовнішній подразник підкріплюється позитивним безумовним роздратуванням (БР +), а він же в супроводі руху не підкріплюється, тр тварина навчається чинити опір провокації цього Руху, виконуючи рух, антагоністичні йому (Рвн-gt; Д).
4. Якщо один зовнішній подразник підкріплюється негативним безумовним роздратуванням (БР_), а він же в супроводі руху не підкріплюється, то тварина навчається в присутності цього роздратування виконувати дане рух. (РВН-gt; Д).
Відповідно до наших початковими уявленнями рух, яка бере участь в умовних рефлексах другого типу, можна викликати поруч способів: його можна викликати рефлекторно, як результат рухового безумовного рефлексу, воно може бути «спонтанним», т. Е. Викликатися якимось неконтрольованим агентом, або ж воно може проводитися при пасивному переміщенні кінцівки або тіла. У всіх цих випадках процес формування умовного рефлексу другого типу, мабуть, однаковий.
Оскільки умовні рефлекси другого типу розрізняються залежно від характеру підкріплює агента - залучає або відкидаємо, ці два класи рефлексів були розглянуті окремо.
Умовні рефлекси другого типу, засновані на підкріплювальну раздражителе залучає характеру. Для їх вивчення відповідно до схем, представленим в пп. 1 і 3, застосовувалося харчове підкріплення. Хоча в першому варіанті завчене рух виявляється тим же, що і рух, викликане експериментатором, а в третьому варіанті воно протилежно йому, проте властивості вироблених умовних рефлексів другого типу збігаються.
Вироблений харчової умовний рефлекс другого типу повністю залежить від харчового підкріплення. Якщо його не підкріплювати, він згасає. Якщо його підкріплювати тільки в присутності одного подразника і не підкріплювати при іншому, виникає диференціювання.
Вивчаючи співвідношення між слюноотделітельная (перший тип) і рухової (другий тип) реакціями при угашении і при диференціюванні, можна помітити, що ці реакції або змінюються приблизно паралельно, т. Е. Слюноотделітельная і рухова реакції на умовний подразник зникають більш-менш одночасно, або в їх ході виявляються значні розбіжності.
Після того як умовний рефлекс другого типу на даний подразник сформувався, його можуть викликати і інші подразники, які раніше не поєднувалися з цим рухом. Такими подразниками можуть бути: 1) гальмівні (негативні) не стабілізована умовні сигнали першого типу-2) інші харчові умовні сигнали другого типу, у відповідь на які вироблялися інші рухові акти-Навпаки, позитивні умовні подразники першого типу і сам безумовний подразник (їжа у роті) не тільки не викликають умовної реакції другого типу, але мають тенденцію її придушувати.
При харчових умовних рефлексах другого типу, вироблених на різні подразники, можливий обмін, за умови що кожен з них дається в присутності якогось іншого довгостроково діючого полегшує подразника. Таким полегшує подразником виявляється експериментальна обстановка або пов`язка, прикріплена до кінцівки, яка бере участь в даному руховому акті. Це так звані «детермінують» подразники, оскільки вони визначають, який саме з декількох умовних рефлексів другого типу буде в даний момент викликаний. Епізодичний подразник можна назвати «запу ^ скающім».
Умовні рефлекси другого типу, засновані на раздражителе отвергаемого характеру. Для вироблення цих рефлексів використовується повітряний струмінь, спрямована в вухо, або введення кислоти в рот. Їх можна виробити за схемами, представленим в пп. 2 і 4. При другому варіанті завчене рух антагоністично провокувати, а при четвертому варіанті - це одне і те ж рух. Однак загальні властивості рефлексів, вироблених обома методами, однакові.
Оборонні умовні рефлекси другого типу не. супроводжуються безумовним відкиданими агентом. Останній є лише тоді, коли умовна реакція другого типу не виконується. Оскільки при міцно сформованому умовний рефлекс другого типу руховий відповідь є стабільним і з`являється на кожне пред`явлення умовного сигналу, такий рефлекс виявляється практично незгасним (або ж його неможливо віддиференціювати), якщо тільки не прийняти для цього спеціальні заходи.
В цьому відношенні оборонні умовні рефлекси другого типу відрізняються і від харчових умовних рефлексів другого типу і від усіх харчових і оборонних умовних рефлексів першого типу.
Якщо у відповідь на певний подразник вироблений оборонний умовний рефлекс другого типу, то умовну реакцію можна викликати і іншими подразниками, які раніше з ним не поєднувалися. Умовний подразник першого типу, який підкріплювався тим же безумовним відкиданими агентом, що і вироблений потім умовний рефлекс другого типу, буде неодмінно викликати умовну реакцію другого типу. Сам безумовний сигнал в цьому відношенні не настільки надійний. Ще менш надійними (але все ж ефективними) є умовні сигнали першого типу на інші відкидаємо безумовні агенти або самі інші безумовні роздратування (див. Гл. X).
Щодо механізму умовних рефлексів другого типу була запропонована наступна концепція.
Передбачається, що в основі утворення умовного рефлексу другого типу лежить утворення умовного рефлексу першого типу на пропріоцептивної подразник, викликаний спровокованим рухом. Всякий раз, коли пропріоцептивної подразник в комплексі із зовнішнім подразником сигналізують їжу, цей останній починає викликати дане рух. Те ж саме відбувається, коли пропріоцептивної подразник є умовним гальмом щодо умовного сигналу першого типу, що сигналізує відкидає агент. І навпаки, коли проприоцептивное роздратування є компонентом комплексного подразника першого типу, що сигналізує відкидає агент, або умовним гальмом щодо умовного сигналу першого типу, що сигналізує їжу, в цих випадках зовнішній подразник починає викликати рух, антагоністичні того, яке генерує пропріоцептивної подразник.
Слід підкреслити, що викладена концепція може задовільно пояснювати тільки «операціональні» правила освіти і появи умовних рефлексів другого типу, але вона не вирішує питання, чому при описаних умовах утворюється рефлекс. У наших ранніх роботах робилися спроби вирішення цього питання, але вони не мали успіху. Звісно ж, проте, що в даний час на основі сучасних знань про функції мозку можна правильно вирішити питання про механізм умовних рефлексів другого типу, по крайней мере в деяких його аспектах. Наступні глави цієї книги якраз і будуть цьому присвячені.
