Проблема локалізації класичного умовного рефлексу - інтеграційна діяльність мозку

У попередньому розділі, обговорюючи освіту асоціацій в повсякденному житті людини, ми прийняли, що ці асоціації виникають між корковими гностическими полями певних аналізаторів. Хоча у нас немає переконливих доказів цього, проте великий досвід клініки показує, що у людини дійсно провідну роль як у сприйнятті стимул-об`єктів, так і в асоціації їх між собою грає кора. Подібний висновок випливає також з того, що ці сприйняття в більшості своїй мають складну природу і вимагають тонкого аналізу, який можливий лише на рівні коркових частин відповідних аналізаторів. Виникає, однак, питання, формуються чи асоціації, пов`язані з більш загальними властивостями стимул-об`єктів, також в корі або ж для їх освіти досить участі підкіркових структур? Очевидно, що відповісти на таке питання можна лише на основі експериментів над декортіцірованнимі тваринами.
Проблема вироблення умовних рефлексів у декортіцірованних тварин має більшу історію- сам Павлов стверджував, що саме мозкова кора є тим органом, в якому формуються умовні рефлекси. Однак навіть найперші роботи з цього питання показали, що у декортіцірованних тварин можна виробити умовні рефлекси, хоча і не всі експерименти в цьому відношенні були вдалими. Першим автором, систематично досліджували цю проблему, був Г. Зелений з лабораторії Павлова, який всупереч переконанню свого вчителя показав, що у декортіцірованних тварин зберігається здатність до вироблення класичних умовних рефлексів [35-38]. Його результати були згодом підтверджені багатьма іншими авторами.
На підставі результатів численних робіт, виконаних не так давно цілим рядом авторів за допомогою різних методик на різних тварин, ми можемо зробити наступні висновки щодо умовних рефлексів у тварин, позбавлених мозкової кори [41].
Якщо у кішки або собаки зробити двостороннє видалення всієї нової кори, не пошкодивши при цьому базальних гангліїв, то у них зберігаються чіткі орієнтовні реакції на подразники різних модальностей. Якщо навіть ці реакції зникають відразу ж після операції, то через кілька тижнів вони відновлюються. Оборонні умовні рефлекси, вироблені перед операцією, зникають, але їх можна виробити знову (або, може бути, вони відновлюються спонтанно) - можна також виробити нові умовні рефлекси. Висловлюючись термінами нашої концепції, умовний виконавчий рефлекс на удар струму зникає, тоді як умовний драйв- рефлекс страху виразно зберігається, і навіть, мабуть, чи не нарушается- у відповідь на умовний сигнал оборонного рефлексу тварина виявляє сильне рухове занепокоєння, іноді кричить, частота дихання і ритм серця прискорюються. Виявляється можливим утворення грубої диференціювання між несхожими подразниками.
Відносно харчових умовних рефлексів результати в загальних рисах виявилися такими ж. У відповідь на харчовий умовний сигнал тварини порушуються за типом пошуку їжі, іноді облизують ГУБИ- збільшується частота серцевих скорочень. Якщо годівниця ставиться завжди в один і той же місце клітини, то тварини досить скоро навчаються підходити до цього місця. І в цьому випадку умовний драйв- рефлекс голоду проявляється більш чітко, ніж умовний виконавчий рефлекс.
Аналогічні результати були отримані при видаленні не всієї нової кори, а лише області того або іншого аналізатора. З усією виразністю вдалося показати, що після великого руйнування неокортексу, захоплюючого всю проекційну слухову зону цілком, тварини продовжували реагувати на слухові подразники і зберігали здатність до утворення позитивних умовних рефлексів на ці подразники. Однак розрізнення звуків, особливо складних, погіршувався або навіть повністю порушувалося [42]. Великі руйнування в зоровому аналізаторі призводять до зникнення предметного зору, але формування умовних рефлексів на зміни загальної освітленості не порушується [43]. Як говорилося вище, руйнування в області корковою смакової зони сильно впливають на харчові смакові рефлекси (умовні та безумовні), але знову-таки через деякий час ці рефлекси відновлюються.
Таким чином, численні дані показують, що: 1) після руйнування нової кори сприйняття подразників різними аналізаторами зберігається, 2) на основі цих сприйнять можливе утворення асоціацій між різними аналізаторами, про що свідчить формування класичних умовних рефлексів. Іншими словами, гностична і асоціативна функції можуть здійснюватися поза кори- проте це стосується лише грубих властивостей стимул-об`єктів, а не їх детального аналізу.
Питається, чи можемо ми ідентифікувати ті структури, які виконують під час відсутності кори цей примітивний гнозис. Хоча ця проблема і далека від вирішення, ми пропонуємо попередню гіпотезу про те, що у виконанні цього завдання головну роль відіграють базальні ганглії (смугасте тіло).
Незважаючи на численні дослідження, присвячені функції базальних гангліїв, функція цих структур мозку все ще дуже погано вивчена. Дослідження їх ускладнюється тим, що через базальні ганглії проходять численні провідні шляхи, в тому числі і не пов`язані з ними функціонально, які при руйнуванні цих ядер неминуче пошкоджуються. Особлива складність аналізу результатів по руйнуванню базальних гангліїв полягає в тому, що симптоми їх пошкодження дуже варіабельні і численні.
Спостереження, зроблені в нашій лабораторії [44], по-видимому, показують, що один з найбільш характерних симптомів деяких (якщо не всіх) руйнувань смугастого тіла - це відсутність рефлексу націлювання на зовнішні подразники. Тварина веде себе так, ніби воно не чує звуку або не бачить світла. При цьому умовні рефлекси, вироблені до операції, зникають, а безумовні-повністю зберігаються. Створюється враження, що базальні ганглії представляють собою велику мультіаналізаторную систему, топографічно організовану подібно корі. Система базальних гангліїв пов`язана з найбільш загальними і найменш тонкими властивостями зовнішніх (і пропріоцептивних) подразників, а також з найбільш примітивними відповідями на них. Тісний зв`язок цієї системи з лімбічної пояснюється тим, що більшість подразників, зазвичай втягуються в умовний драйв-рефлекс, не вимагають високосовершенной гностичної функції. Іншими словами, за пропонованою нами гіпотезі асоціацію між умовним сигналом і драйвом здійснюються головним чином (але не виключно) шляхом утворення зв`язків між базальними гангліями і лімбічної системою, тоді як в основі чисто гностичних асоціацій лежать зв`язки між певними гностическими полями кори. У декортіцірованних собак гностичні функції виявляються порушеними тому, що вони не можуть аналізувати пропоновані їм слухові або зорові роздратування, тоді як при руйнуванні смугастого тіла порушення буває більш фундаментальним - вони не реагують на саме пред`явлення подразника. Запропонована точка зору буде розвиватися далі в гл. XI, де ми покажемо, що аналогічні відмінності між тваринами з зруйнованої корою і зруйнованим смугастим тілом спостерігаються і в сфері рухової активності.
Якщо припустити, що нова кора більшою мірою пов`язана з гностичної стороною умовних рефлексів (як з умовним сигналом, так і з безумовним подразником), а базальні ганглії - з їх. емоційної стороною, то стане ясно, що для нормального умовного рефлексу необхідні обидві структури і пошкодження кожної з них викликає різні типи порушень. Частка участі базальних гангліїв, мабуть, у різних видів тварин різна, вона значно менше у вищих тварин, у яких частина їх функцій бере на себе кора.