Механізм інструментального руху - інтеграційна діяльність мозку
У гл. I ми ввели поняття «центральна рухова система поведінки», яким позначили систему, контролюючу всю сукупність вроджених і набутих рухових актів, що є в розпорядженні організму на даному етапі його існування. Ми взяли, що під впливом драйву відбувається активація цієї системи, і показали, що певні поведінкові акти, що належать до цієї системи, при відповідному тренуванні можуть стати інструментальними реакціями.
Нам видається, що дані, наведені в цьому розділі, знаходяться в повній відповідності з цими міркуваннями і допомагають нам більш детально з`ясувати механізм інструментальних рухових актів.
По-перше, в цьому обговоренні було чітко встановлено, що інструментальними можуть стати тільки ті рухи, які опосередковуються центральної руховою системою поведінки, іншими словами, які виробляються самим організмом, а не нав`язані йому ззовні, як у випадку пасивних рухів або рухів, які виникли внаслідок подразнення еферентних шляхів.
По-друге, було встановлено, що якщо даний руховий акт за своїм характером є поодиноким, то для його інструменталізації немає необхідності в периферичної зворотного зв`язку, оскільки цей процес відбувається завдяки утворенню зв`язків між нейронами представництва умовного сигналу і нейронами драйву, з одного боку, і центром рухового акту - з іншого.
Тепер наше завдання полягає в з`ясуванні того, які нервові структури виконують роль приймають нейронів при формуванні інструментальних умовних рефлексів.
Беручи до уваги весь діапазон рухових поведінкових актів, перерахованих на початку цієї глави, які можуть стати інструментальними, ми можемо розділити їх на наступні категорії:
- Прості поведінкові акти, такі, як локомоция в напрямку даного подразника, поворот направо або наліво при локомоції, впригіваніе на підняту платформу під контролем зору, вилізання, приміщення передньої лапи на платформу, натиснення педалі, загарбання чогось ротом. Багато з цих рухів зберігаються при руйнування сенсо-моторної кори, але вони повністю зникають після руйнування базальних гангліїв. Наприклад, в експериментах Солтисіка і Зелінського на кішках реакція натискання на педаль зникала після руйнування стриатума, хоча драйв страху при цьому залишався [29]. З іншого боку, цей інструментальний акт зберігався у собак і кішок навіть після обширних пошкоджень кори і після пірамідектоміі 130-32]. Контраст між тваринами з сенсо-моторними і пірамідними порушеннями і тваринами з зруйнованим Стріатум був разючим. Хоча тварини першої групи (зокрема, собаки) зазвичай пересувалися з працею, особливо при масивних руйнування, вся сукупність завчених рухів у них зазвичай зберігалася. Разом з тим після видалення стриатума тварини, які зберегли спритність у всіх рухах, вели себе так, як ніби у них ніколи і не виробляли інструментального відповіді.
Порівнюючи поведінку кішок, позбавлених кори, і кішок, у яких, крім того, були вилучені ще і базальні ганглії, ми легко приходимо до висновку, що у перших основні рухові акти збереглися, і вони тому мало відрізняються від звичайних кішок, а у других вони виявляються сильно зміненими, і тварини здатні лише до простих автоматично виконуваних рефлексам [33]. Тому ми висуваємо гіпотезу, згідно з якою більшість примітивних поведінкових проявів, подібно до більшості примітивних патернів сприйняття (див. Гл. VI, розд. 9), представлені в базальних гангліях, іншими словами, що в цих структурах розташовані кінестетичні нейрони, що програмують найпростіші форми поведінки тварин .
- Більш складні форми рухових актів, які утворюються при інтеграції елементарних рухів, представлені в так званій премоторної корі (див. Гл. III, розд. 8). Ця область, де розташовані гностичні нейрони кинестетического аналізатора, сильніше розвинена у людини та інших приматів, ніж у більш низько розвинених тварин. Проте ми можемо привести хороший приклад ролі премоторної області в інструментальних умовних рефлексах у собак.
Відео: психологія
У серії досліджень, які провели Стемп і співр. [34-38], досліджувалася роль певних областей сенсомоторної кори в організації інструментальних умовних рефлексів. Як інструментальної реакції використовувався простий руховий акт, що складається в приміщенні передньої лапи на підняту платформу. Було виявлено, що руйнування сенсорної або моторної кори позначається на виконанні цього руху, порушуючи його або по типу атаксії, або за типом парезу (відповідно), але це погіршення носить чисто технічний характер і не пов`язане з порушенням самої програми інструментального відповіді.
Зовсім іншим виявився ефект руйнування премоторної зони. На відміну від випадків руйнування сенсо-моторної області в даному випадку тонко збалансований характер рухових актів зберігався. У тварин не було ні парезів, ні атаксії, і вони легко виконували рухові акти, які були важкі першої групи собак - наприклад, впригіваніе на верстат і спригіванія з нього. Однак їх інструментальна условнорефлекторная діяльність особливим чином змінювалася: пред`явлення умовного сигналу замість швидкої реакції передньої лапи викликало або сильний рефлекс націлювання в напрямку джерела умовного сигналу, або сильну харчову реакцію, спрямовану до годівниці. Інструментальна реакція була відсутня, хоча в межсігнальних інтервалах тварини іноді її здійснювали. Коли інструментальний рефлекс на умовний сигнал відновлювався, він складався з трьох окремих етапів, а саме: 1) рефлексу націлювання у напрямку до джерела умовного сигналу, 2) повороту до годівниці і іноді спроби її лизати або гризти, 3) приміщення передньої лапи на платформу. Спочатку такий поділ на три послідовних рухових акту приводило до сильного збільшення латентності інструментальної реакції і робило її вкрай нерегулярною. Поступово реакція ставала більш регулярної та швидкої, але поділ на три етапи залишалося чітко помітним протягом усього післяопераційного періоду.
Тільки що описаний симптом можна розглядати як просту модель апрактические порушень. У добре навчених нормальних тварин короткий рефлекс націлювання, поворот до годівниці і піднімання лапи інтегруються в єдиний акт поведінки і насилу розрізняються як окремі елементи. Після видалення премоторної кори відбувається дезінтеграція, і окремі компоненти можуть навіть стати антагоністичними один одному.
- Нарешті, слід обговорити третю категорію інструментальних актів, які беруть початок від певних безумовних рефлексів, наприклад чесання, вилизування ануса або позіхання. Візьмемо для прикладу умовний рефлекс другого типу, вироблений на основі рефлексу чесання [49].
Ясно, що, коли чесательний руху, викликані роздратуванням вуха, супроводжуються їжею, при цьому відбувається не тільки збіг між драйвом голоду і цим рухом, а й збіг між цим драйвом і дратівливим впливом. Відповідно до загальних принципів асоціацій ми повинні очікувати, що між нейронами драйву і соместетіческімі нейронами представництва безумовного сигналу (в нашому випадку роздратування, що викликає свербіж) утворюються міцні зв`язки. Внаслідок цього в даній обстановці драйв голоду тягне за собою не тільки порушення кінестетичних нейронів представництва руху псевдочесанія, що веде до ослаблення цього драйву, але також і порушення соместетіческіх нейронів представництва подразника, що викликає свербіж, створюючи його образ або галюцинацію. Таким чином, можна зробити висновок, що тварина починає виконувати рухову реакцію тому, що воно «відчуває» роздратування, що викликає цю реакцію, хоча насправді це роздратування більше не виробляється.
Переконливі дані, що свідчать про функціонування щойно описаного механізму, по крайней мере на перших етапах вироблення інструментального умовного рефлексу, наводилися вище. Було згадано, що на цій стадії вироблення інструментального рефлексу, коли інструментальне псевдочесаніе ще не цілком встановилася, тварина робить багато замінюють його рухів, спрямованих на видалення з вуха вже не існуючого подразника, як-то: потирання вухом об стінку, потирання вуха передньою лапою, Отряхивание, хоча ці рухи ніколи їжі не підкріплювалися. Тільки на більш пізній стадії вироблення ці інші реакції зникають, і кішка з механічною точністю робить тільки псевдочесательние руху.
Оскільки детальний аналіз цього особливого типу вироблення умовних рефлексів ще не проводився, ми не можемо відповісти на багато що виникають у зв`язку з цим питання. Перше питання такий: чи діє обговорюваний механізм при утворенні всіх інструментальних рефлексів, отриманих з чітких безумовних рефлексів, або тільки в деяких випадках? Далі, не ясно, чи продовжує діяти цей механізм, не дивлячись на відсутність первинного безумовного сигналу, або він поступається місцем типовому механізму инструментализации даного руху. Може виявитися і так, що обидва механізми функціонують одночасно, об`єднуючи свою дію. В цьому відношенні особливо цікавий інструментальний рефлекс псевдозеванія (фіг. 104).
Можна відзначити, що розглядається явище має безпосереднє відношення до проблеми инструментализации вегетативних реакцій - проблеми, яка обговорюється вже дуже давно. Оскільки немає даних, що вказують на наявність у цих реакцій спеціального проприоцептивного аналізатора, аналогічного кинестетическому аналізатору для соматичних рухів, то ми не думаємо, що їх можна зробити інструментальними, подібно руховим актам. Можна, однак, припустити, що якщо деякі безумовні подразники, що викликають певні вегетативні реакції (наприклад, слиновиділення або зміна пульсу), збігаються з певним драйвом, то між ними повинна утворитися асоціація. В результаті цього дія драйву в поєднанні з обстановкою, в якій це збіг відбувалося, викличе по асоціації збудження нейронів представництва цього подразника (і, отже, його образ або галюцинацію), що в свою чергу викличе цю вегетативну реакцію. Дані, які нещодавно отримали в лабораторії Міллера [40-42], підтверджують, по всій видимості, існування подібного механізму.
Описаний вище механізм инструментализации «мимовільних» рухових актів (таких, як рефлекс чесання або позіхання), так само як і, цілком ймовірно, механізм инструментализации вегетативних реакцій, можна було б розглядати як свого роду фізіологічний артефакт, вироблений при збігу двох гетерогенних безусловнорефлекторного актів (наприклад, голоду і відчуття сверблячки), що в звичайному житті буває рідко. Це, однак, не зовсім так. Хоча насправді індивідуум практично ніколи не потрапляє в ситуацію, коли позіхання або чесання тіла стають інструментальними в сенсі забезпечення їжі або партнера по підлозі, проте в деяких виняткових випадках подібний збіг трапляється і може привести до появи дивних невротичних симптомів. Наприклад, солдат, який пережив в битві сильний страх, може потім протягом тривалого часу «довільно» викликати у себе цілий ряд патологічних рухових і вегетативних реакцій (наприклад, збліднення, тремтіння, тик). Аналогічно цьому дитина, котрий переніс коклюш, вже після одужання здатний довільно викликати напад кашлю. Кретчмер [43] представив докладний аналіз таких аномальних реакцій.
Як можна бачити зі сказаного, якщо не брати до уваги останні, рідкісні механізми инструментализации нормальних і патологічних безумовних рефлексів, в нормальних умовах нам доводиться стикатися з двома джерелами інструментальних рухів, обумовлених двома головними відділами центральної рухової системи поведінки.
Перший, філогенетічеськи старий відділ локалізована, мабуть, в певних частинах базальних гангліїв. Він пов`язаний з відносно більш простими вродженими поведінковими актами, такими, як повороти тіла, стрибки, влізання передніми лапами на підняту платформу і т. П. Всі ці акти можуть стати інструментальними і служити для задоволення певних драйвів в певній обстановці. Екстрапірамідна природа цих актів (у всякому разі, у кішок і собак) добре підтверджується тим фактом, що вони повністю зберігаються після білатеральної пірамідектоміі [44]. Топографія кінестетичних нейронів, що програмують ці рухові акти, до сих пір абсолютно невідома, і тому неясні і суперечливі результати руйнування стриатума в різних дослідженнях.
Другий відділ цієї системи, філогенетично більш молодий, локалізована в кінестетичних гностичних полях кори. Тут представлені найбільш складні патерни рухового поведінки. Вони, як правило, складені з більш елементарних рухів, представлених в рухової проекційної зоні кори. Оскільки ці елементи носять чисто «транзиторний» характер, їх не можна назвати поведінковими актами. Вони відповідають «відчуттям» екстероцептивні аналізаторів. Є також підстави припустити, що ці елементи не є єдиними на вході кінестетичних гностичних полів, оскільки в цих полях, мабуть, можуть комбінуватися і інтегруватися і прості екстрапірамідні поведінкові акти.
Цілком природно припустити, що в міру розвитку філогенезу рухового поведінки тварин друга кинестетическая система все більше і більше домінувала над першою. Дійсно, в той час як у субпріматов рухові акти відносно прості, рухова поведінка приматів, і особливо людини, значно складніше і складається з серії елементарних рухових актів, пов`язаних з праксисом тонких рухів рук або з оральним праксисом при мови. Ось чому руйнування стриатума у собак і кішок викликає більш серйозні поведінкові симптоми, ніж у мавп або у людини.
На закінчення нашого аналізу механізму інструментального руху слід обговорити ще одну проблему: звідки надходить інформація про виконання руху, необхідна для здійснення умовних рефлексів другого типу? Як випливає з нашого обговорення, тварина повинна знати, що інструментальне рух відбулося або, принаймні, що посланий сигнал до його виконання, оскільки інакше рух це мало б зникнути. Насправді при харчових умовних рефлексах другого твань сталася б переробка умовного сигналу другого типу в харчовій умовний сигнал першого типу, а при оборонних умовних рефлексах другого типу подразник повинен був стати умовним сигналом почуття полегшення (див. Гл. IX, розд. 5). Але, як було сказано вище, і харчові, і оборонні умовні рефлекси другого типу після деафферентации відповідної кінцівки зберігаються повністю, і при подальшій тренуванні не виявляється ніяких ознак їх ослаблення. Більш того, у нас немає доказів існування внутріцентральних зворотного зв`язку, яка забезпечувала б збереження інструментального відповіді.
Нам видається, що з позицій нашої концепції це позірна суперечність легко усувається. При нормальному перебігу інструментального рефлексу нейрони драйву і нейрони представництва умовного сигналу посилають імпульси до приймаючих кинестетическим нейронам, які програмують патерн руху і посилають наказ для його виконання. Як уже згадувалося в гл. IV (розд. 8), активація цих нейронів дає інформацію про намір провести дане рух, що рівноцінно інформації про його виконанні, якщо, звичайно, з периферії не надходить протилежної інформації. Можна сказати, що, незважаючи на деафферентаціі, тварина «відчуває», що рух сталося, але не по каналу периферичної зворотного зв`язку, а завдяки центральній активації кінестетичних нейронів.
Можна помітити, що у кішок і собак в харчових і оборонних умовних рефлексах другого типу інструментальний відповідь з`являється вже в першому досвіді після деафферентации і відновлювати його немає необхідності. Це показує, що у тварини і в нормі інформація про рух, необхідна для утворення умовних рефлексів другого типу, бере початок не стільки з периферії, скільки від цього програмують і «приймає рішення» центрального механізму. Якби це було не так, то після деафферентации у тварин змінився б той сигнал, який інформував його про рух, а це вимагало б якогось часу для перенавчання. Судячи з експериментів Бермана і його співробітників, це, мабуть, має місце у мавп.
ВИСНОВОК І ВИСНОВКИ
У цьому розділі мова йшла про функціональну організацію центрів, контролюючих інструментальні рухові акти. Раніше було постулировано, що всі ці акти представлені в руховій системі поведінки, і висловлено припущення, що вони організовуються і програмуються в афферентном ланці ланцюга (кінестетичний аналізатор) - еферентної частини належить чисто виконавча роль.
Перш за все була запропонована класифікація різних рухів за їх характером і походженням і було показано, що в інструментальний акт можуть перетворюватися тільки ті рухи, які відбуваються за участю центральної нервової системи, т. Е. Ті, які мають рефлекторний характер в найширшому сенсі слова- отже, було показано, що чисто пасивні руху, до яких не домішується миотатический рефлекс, а також руху, викликані роздратуванням рухової зони кори, не можуть стати інструментальними. Успішність застосування звичайного способу инструментализации пасивних рухів пояснюється тим, що у вартого тваринного діє миотатический рефлекс (рефлекс «складного ножа»).
Численні експериментальні дані, отримані на кішках, пацюках і собаках, показують, що для збереження вже виробленого умовного рефлексу другого типу наявність зворотного зв`язку з кінцівкою, яка бере участь в даному інструментальному русі, не є необхідним. Деафферентаціі кінцівки не руйнує інструментальний відповідь (хоча кілька змінює його характер). При деафферентации руйнуються тільки такі рухові акти, в яких проприоцепция є необхідною ланкою, що пов`язує їх пocлeдовательние елементи. Саме тому після деафферентации неможливо здійснення більшості цілеспрямованих рухів.
Якщо рецептивної полі, з якого викликається даний рефлекс, розташовується поза зоною деафферентации кінцівки (як при рефлексі чесання), то в такому випадку інструментальний умовний рефлекс може виробити і після деафферентации, причому на це витрачається стільки ж часу, скільки потрібно в нормальних умовах.
Умовний рефлекс другого типу, як харчової, так і оборонний (уникнення), після деафферентации також стабільний, як і в нормальних умовах-його можна гасити і відновлювати за допомогою звичайних прийомів.
Для того щоб з`ясувати, чи не замінюються чи периферичні зворотні зв`язки більш короткими внутріцентральних зв`язками, у кішок виробляли руйнування таламических ядер (VL і VPL), а також медіальній петлі. Таке руйнування не робило істотного впливу на інструментальні реакції, хоча реакція, заснована на рефлексі чесання, погіршувалася в зв`язку з тим, що тварині ставало важко зберегти сидячу позу при піднятою задній лапі. Ці досліди довели відсутність зворотного зв`язку, що проходить через ці ядра і відповідальною за збереження умовних рефлексів другого типу.
Ми розрізняємо два відділи кинестетического аналізатора, в яких програмуються інструментальні акти і з яких дається команда до їх виконання. Передбачається, що один з них, філогенетично старіший, локалізується в деяких відділах базальних гангліїв. Він пов`язаний з програмуванням найбільш примітивних поведінкових актів, ймовірно, головним чином вродженого характеру. Кинестетические нейрони представництва цих актів можуть зв`язуватися з нейронами умовного сигналу і нейронами драйву, що веде до утворення щодо примітивних інструментальних рефлексів. Інший відділ, більш молодий філогенетично і особливо добре розвинений у вищих приматів, локалізована в кінестетіческой гностичної зоні кори (премоторної зоні). Він пов`язаний з більш складними поведінковими актами, інтегрованими з простих елементів, представлених або в руховій корі, або в базальних гангліях.
Крім того, інструментальні реакції, отримані з певних безумовних рефлексів, таких, як рефлекс чесання, мабуть, мають інший механізм, за яким умовний сигнал і драйв асоціюються з подразником, що викликає цей рефлекс. Внаслідок цього при спільній дії умовного сигналу і драйву відбувається активація соместетіческіх нейронів представництва даного подразника і таким чином з`являється відповідна безумовна реакція чи її еквівалент. На цьому механізмі засновані деякі патологічні невротичні симптоми.
Можна відзначити, що представлені в цьому розділі експериментальні дані і зроблені на їх основі висновки разюче збігаються з висновками, до яких ми прийшли раніше (гл. IV, розд. 8 і 9) на основі фізіологічних і клінічних даних. Це підвищує ймовірність того, що пропонована в цій книзі концепція механізму інструментального (або довільного) руху може виявитися правильною.
