Проблема антідрайва - інтеграційна діяльність мозку
Відео: Як поліпшити пам`ять. 5 простих порад - покращуємо роботу Мозку. {Як запустити МОЗГИ}
Отже, емоційна сторона активності тварин охоплює два діаметрально протилежних стану: драйви та антідрайви. Якщо головна особливість драйвів зводиться до загальної мобілізації рухової системи організму, го основна властивість антідрайвов - демобілізація і заспокоєння. Хоча загальний патерн всіх драйвів багато в чому однаковий і на перший погляд вони часом навіть невиразні (зрозумійте, наприклад, чому кричить немовля), вони безсумнівно якісно різні.
Чи відноситься сказане і до антідрайвам? Раніше ми обговорили природу насичення при вгамування голоду, полегшення при позбавленні від страху і заспокоєння, що настає слідом за люттю. Додамо ще статеве задоволення, «насичення» сном і т. Д. Чи існує якийсь загальний «фонд» антідрайва для всіх цих станів або кожен з них «приписаний» до свого виду драйву?
Накопичені численні дані на користь існування окремих видів антідрайва, які відповідають певним видам драйву. Мабуть, найбільш переконливі з них - це результати дослідів Олдса з самораздражением (які ми обговоримо пізніше). Олдс показав, що стан задоволення, викликане роздратуванням окремих точок емотивного мозку, аж ніяк не анонімно, а пов`язано з конкретними драйвами. Це було доведено тим, що зміна інтенсивності харчового або статевого драйву по-різному впливає на частоту самораздражения в залежності від того, в якій точці знаходиться імплантований електрод - в центрі харчового або статевого «винагороди» [63]. Крім того, поза сумнівом, що виникнення антідрайва страху, коли небезпека минула, зовсім не обов`язково супроводжується антідрайвом голоду, і навпаки, як це було б, якби обидва стану залежали від одного фізіологічного процесу.
У зв`язку зі структурою антідрайвов виникає ще одне важливе питання: чи існує для кожного драйву тільки один вид антідрайва? До сфери захисної активності це питання не відноситься: в цій сфері відповідний механізм антідрайва наводиться в дію в будь-якому випадку, коли з тієї чи іншої причини проходить страх або лють.
У сфері ж сохранітельной активності справа йде не так просто, оскільки тут ми зустрічаємося з двома (або, як буде показано нижче, навіть з трьома) різними аспектами дії антідрайва. По-перше, має місце задоволення даного конкретного виду драйву, наприклад отримання необхідного виду їжі в потрібній кількості. Але, як ми вже знаємо, сам виконавчий акт - це також стан (відзначимо, вельми динамічне і фазических стан) тимчасового задоволення драйву, і є достатньо підстав вважати, що воно пов`язане з гальмуванням драйву. Ось чому виникає питання: чи маємо ми в цих двох випадках (при виконавчому рефлекс і при стані насичення) справа з одним і тим же явищем, що залежить від однієї системи антідрайва, або це два різних явища, що відносяться до двох різних систем?
Можна було б припустити, що смаковий подразник, який, як ми бачили вище, відразу ж пригнічує голодні скорочення шлунка, активує центр насичення, а останній викликає короткочасне часткове гальмування сильно порушеної центру голоду. Цей механізм на противагу справжньому насиченню повинен бути не «тонічним», а «фазических», оскільки він знаходиться в динамічній рівновазі з сильно активованим центром голоду, .способним до явища віддачі при припиненні дії смакового подразника.
Слабке місце цієї гіпотези в тому, що відповідно до неї після пошкодження центру насичення в вентромедіальної гіпоталамусі поїдання їжі не повинно б надавати гальмівний вплив на драйв голоду. Тому (як буде пояснено нижче) інструментальний умовний рефлекс не міг би вироблятися. Добре відомо, що насправді цього не спостерігають.
Можна зробити інше припущення - про наявність більш тісного анатомічного зв`язку між механізмом антідрайва, активуються під час їжі, і драйвом голоду-нейрони антідрайва можуть бути просто розкидані в латеральному гіпоталамусі серед нейронів драйву. Іншими словами, латеральний гіпоталамус може служити центром, контролюючим і драйв голоду, коли тварина хоче їсти, і антідрайв голоду, коли воно отримує їжу. Звичайно, нейрони, що відповідають обом підсистем, повинні бути реципрокно пов`язані.
Мабуть, друге припущення фізіологічно більш правдоподобно- поки ми маємо численними даними, що свідчать, що в аналізаторах пізнавальних систем реципрокно пов`язані нейрони як би «перемішані». Справді, так звані on- і off-нейрони виявлені у всіх аналізаторах (досліджених за допомогою мікроелектродів) і представлені на різних рівнях кожної афферентной осі (див. Гл. II).
Дана гіпотеза не тільки правдоподібна з фізіологічної точки зору, але і є досить плідною, оскільки дозволяє пояснити ряд функціональних властивостей системи харчової поведінки, зокрема відповідну роль латерального гіпоталамуса.
Перш за все допустимо, що, як і в інших рецептивних системах, смакові рецептори діляться на on- і off-рецептори, а нейрони вищих рівнів на on- і off-нейрони, причому перші збуджуються, коли їжа знаходиться в роті, а другі - коли харчова грудка проковтує. Припустимо далі, що імпульси, що несуть інформацію про смак їжі і його післядії, передаються не тільки в пізнавальну систему - через вентральне заднемедіальном ядро таламуса до смакової зоні кори, але також і на емотивну систему - в латеральний гіпоталамус і лімбічну зону мозку. Імпульси першого типу можна цілком назвати епікрітіческая, а другі - протопатическая. Ми допускаємо, що on-імпульси смаку їжі активують нейрони антідрайва голоду в латеральному гіпоталамусі (які, може бути, правильніше називати off-нейронами голоду) і гальмують on-нейрони голоду, тоді як off-імпульси смаку їжі, навпаки, збуджують on-нейрони голоду і гальмують off-нейрони голоду (фіг. 6, А).
Відповідно до цієї гіпотези, гіпоталамічний центр голоду в основному (якщо не повністю) контролюється протопатическая смаковими відчуттями, збудливими окремі типи off-нейронів голоду, коли їжа знаходиться в роті, або відповідні on-нейрони голоду, коли вона проглативается- а центр насичення контролюється головним чином гуморальними факторами. 
Фіг. 6. Відносини між драйв- і антідрайв-нейронами в системах голоду і страху.
А. Система голод-насичення. Нас-центр насищенія- Г-центр голоду з on-драйв-нейронами (4) і off-драйв-Нейрсом - В - смакові рецептори і нижній центр смаку з on (+) - і off (-) - нейронами. On-іейрони смаку їжі активують нейрони голоду, а смаку їжі - on-нейрони голоду. Нейрони насичення гальмують і on- і off-нейроіи голоду. Показані тільки протопатическая шляхи впливу смаку, і зазначений механізм впливу голоду для одного поживної речовини. Б. Система страх - полегшення. Про - центр облегченія- С - центр страху тільки з on-нейронамн- Біль - больові рецептори і больовий центр. Центр страху однороден- він реагує безпосередньо на протопатическая аспект больових подразників.
Як можна припустити, вплив центру насичення на центр голоду проявляється тільки в регулюванні загального рівня збудливості окремих типів його нейронів, що відповідають певним видам поживних речовин. Порушення центру насичення під впливом гуморальних факторів знижує збудливість центру голоду, а відсутність такого порушення (через відсутність цих агентів) породжує ефект полегшення (пор. Фіг. 2). Крім того, можна припустити, що гальмівний вплив центру насичення на центр голоду однаково зачіпає як on-, так і off-нейрони голоду (фіг. 6, А). Таке припущення дозволяє зрозуміти, чому, коли суб`єкт ситий, не тільки зменшується або зникає драйв голоду, але одночасно знижується або зовсім зникає задоволення (цього драйву), коли їжа потрапляє в рот. І навпаки, коли центр голоду звільняється від гальмівного впливу центру насичення, не тільки підвищується апетит на дану їжу, але паралельно посилюється і задоволення (насолоду), яке викликається її смаком. Зі сказаного легко зрозуміти також, чому при пошкодженні вентромедиального гіпоталамуса основну роль в регуляції споживання їжі грають протопатическая властивості смакових подразників.
Крім того, розглянута гіпотеза пояснює ще одне важливе явище, яке до цих пір не можна було пояснити. Справа в тому, що роздратування латерального гіпоталамуса може вести до двох протилежних ефектів: з одного боку, воно підвищує драйв голоду, викликаючи у тварини страшенне хвилювання, а з іншого - може викликати задоволення, про що свідчить частота самораздражения при виробленні інструментального умовного рефлексу [64 , 65]. Крім того, було показано, що пошкодження вентромедиального гіпоталамуса або введення в цю область новокаїну істотно підсилює
ефект винагороди при самораздражения латерального гіпоталамуса (фіг. 7).
Ці факти можна пояснити тим, що короткочасне роздратування латерального гіпоталамуса збуджує головним чином off-нейрони голоду, і саме ті, для яких характерний менший латентний період і більш низький порог- при більш тривалому подразненні цієї зони до процесу залучаються on-нейрони голоду, що володіють більшою латентностью і більш високим порогом.
Фіг. 7. Типовий приклад записи, що ілюструє зміни частоти самораздражения латерального гіпоталамуса при різних експериментальних впливах на гіпоталамус [65].
А. Підвищення частоти самораздражения при двосторонньому руйнуванні вентромедіальних областей (показано стрілками). В. Зниження частоти самораздражения при хімічному порушення вентромедіального областей і подальше зняття гальмування під впливом анестезуючого речовини.
Якщо тварина знаходиться в стані насичення, збудливість off- і on-нейронів голоду знижена, тому частота відповідних самораздражения знижується. Додамо, що припинення самораздражения викликає за принципом «віддачі» збудження on-нейронів голоду, тому тварина і виконує наступну інструментальну реакцію. Цей ефект ми детально обговоримо в гл. IX.
Наша концепція про гетерогенної (змішаної) структурі центру голоду, що складається з on- і off-нейронів, в якійсь мірі прояснює також суть відмінності між функціональною організацією систем, контролюючих драйв голоду і драйв страху (і люті). Якщо допустити, що центр страху не гетерогенний, а гомогенен і складається тільки з on-нейронів, які збуджуються протопатической складової больових подразників, то стане зрозумілим істотну різницю в характері впливу їжі і болю на відповідні види драйву (пор. Фіг. 5 і 6).
Тут ми торкнемося ще одного, на перший погляд парадоксального явища, яке, здавалося б, суперечить викладеному. Йдеться про почуття радості, властивому головним чином людям, але існуючому і у вищих тварин.
Почуття радості виникає при досягненні будь-якої позитивної мети, а тому його швидше треба кваліфікувати не як драйв, а як антідрайв. Зовнішні прояви радості (сміх, рухова реакція) можна вважати своєрідною виконавчої реакцією. Дійсно, хоча радість і проявляється руховим збудженням, однак воно носить зовсім інший характер, ніж при різних видах драйву. У ньому немає напруги і прагнення досягти мети-воно швидше відноситься до категорії таких явищ, як полегшення, або розрядка, але, звичайно, ці визначення нічого не пояснюють насправді, і ми так і не знаємо, чому люди або тварини висловлюють свою радість голосно і бурхливо, а не тихо і спокійно.
