Роль проприоцептивной зворотного зв`язку в умовних рефлексах другого типу - інтеграційна діяльність мозку

Потрібно нагадати, що відповідно до нашого початковим поданням передбачалося, що проприоцептивная зворотний зв`язок від спровокованого руху грає істотну роль в утворенні умовних рефлексів другого типу. У світлі наших нових даних ця роль представляється набагато більш обмеженою. По-перше, в розд. 3 ми прийшли до висновку, що соместетіческое проприоцептивное роздратування, викликане пасивним переміщенням кінцівки і посилає імпульси від суглобів, не має ніякого значення в утворенні умовних рефлексів другого типу, оскільки поєднання його з годуванням не веде до інструменталізації пасивного руху. По-друге, неможливість перетворити в інструментальний акт рух, викликане роздратуванням рухової зони кори, дозволяє зробити висновок, що для цієї мети недостатньо і пропріоцептивної зворотного зв`язку від м`язів.
Таким чином, ми переконалися, що наявність зворотного зв`язку від руху, що підкріплюється їжею, не є достатньою умовою освіти інструментального рефлексу. Це, звичайно, ще не виключає того, що такий зв`язок необхідна для инструментализации. Іншими словами, можна припустити, що підкріплення даного рефлекторно викликаного руху веде до утворення умовного рефлексу другого типу, тільки якщо сигнали про його виконанні досягають мозку.
Найкращий спосіб вирішити проблему - це провести повну деафферентаціі кінцівки, яка бере участь в даному рефлекторному відповіді, і подивитися: 1) чи збережеться інструментальний умовний рефлекс, вироблений до операції, і 2) якщо збережеться, то чи можна виробити новий умовний рефлекс другого типу з руху деафферентірованной кінцівки.
Такі дослідження у великій кількості експериментів на кішках, собаках і пацюках були виконані Янковської та ін.] 21-22] - вони дали однозначні результати. Ось головні типи дослідів, виконаних в цій роботі:

1. У кішок і щурів виробляли псевдочесательний умовний рефлекс другого типу, поміщаючи їм у вухо грудочку вати, потім виробляли повну деафферентаціі відповідної кінцівки. Після операції безумовний рефлекс чесання зберігся, хоча характер його різко змінювався. Тварина не могло дотягнутися ногою до вуха, виробляючи напруженої витягнутої кінцівкою чесательний руху «в просторі». Точно таким же чином змінився і умовний рефлекс. Рух було незграбним і виконувалося витягнутою ногою, але не було жодного сумніву в тому, що воно збереглося. Те ж саме відбувалося і при деафферентации обох задніх кінцівок.
2. Результат виявився таким же і з умовними рефлексами другого типу, отриманими з безумовного рефлексу вилизування ануса. Після деафферентации обох задніх кінцівок рух повністю зберігалося. Цей результат дуже важливий, оскільки двостороння деафферентаціі захоплює також і область ануса. Внаслідок цього безумовний рефлекс вилизування ануса повністю пропадає і тварина не робить ніяких спроб до вилизування. Отже, незважаючи на те що безумовний рефлекс не може виникнути внаслідок денервації його рецептивного поля, умовний інструментальний рефлекс зберігається: тварина лягає на бік, повертає голову до анусу і високо піднімає вільну задню ногу, наче готуючись вилизувати анус, чого насправді не відбувається .
3. Користуючись тим, що безумовний рефлекс чесання, хоча і в спотвореному вигляді, після деафферентации зберігається, експериментатори намагалися виробити псевдочесательний умовний рефлекс у деафферентірованного ненавченого тварини. Ця спроба увінчалася успіхом. Інструментальний умовний рефлекс у кішки з деафферентірованной кінцівкою виробився за той же час, що і в нормі.
4. Інструментальний умовний рефлекс, що виконується деафферентірованной кінцівкою, можна було загасити і відновити так само, як і у нормальних тварин.
5. На собаках експерименти по утворенню і збереженню умовних рефлексів другого типу після деафферентации кінцівки проводилися -з використанням звичайної методики вироблення умовних рефлексів другого типу. Тварин різними способами навчали піднімати передню або задню лапу в оборонній або харчової ситуації. Деафферентаціі передньої кінцівки зачіпала корінці від С5 до Th3, задній - від L2 до S3. Умовний рефлекс другого типу вироблявся на спорадичні звукові сигнали для того, щоб руху переступання не брати до уваги умовними реакціями. Інший пересторогою було введення контрольного негативного умовного сигналу, ніколи не підкріплюється їжею і у відповідь на який тварини не справляли -виученного руху. Створювалися такі умови, в яких собака не може бачити свою кінцівку.

У всіх експериментах, де відчувалося збереження інструментального умовного рефлексу після деафферентации, завчене рух виявлялося вже в першому досвіді після операції. Хоча тварини і були позбавлені сенсорної зворотного зв`язку від кінцівки, що брала участь в умовний рефлекс, рухова реакція була стійкою і не зникала навіть після багатьох дослідів. Якщо в деяких випадках амплітуда руху була незначною, то ізольоване дію умовного сигналу подовжували і таким чином домагалися більш чіткої реакції. Повторне неподкрепление вело до угашенію умовного рефлексу, який відновлювався, якщо умовний сигнал знову супроводжувався їжею. Іншими словами, властивості інструментальних умовних рефлексів в дослідах з деафферентаціі кінцівок, нічим не відрізнялися від звичайних, за винятком незручності у виконанні руху, яка була обумовлена ригидностью дистальної частини кінцівки.
У кількох собак після деафферентации передньої кінцівки проводилася вироблення умовного рефлексу другого типу за допомогою пасивних рухів. Для цього деафферентірованную лапу поміщали на годівницю, і це підкріплювали їжею [23]. Така процедура виявилася абсолютно безрезультатною, хоча тварина і могло бачити, як його кінцівку поміщають на годівницю, і виявляло при цьому харчової умовний рефлекс першого тину. Якщо ж їжею підкріплювали активний рух цієї кінцівки, викликане загальним руховим занепокоєнням тваринного або електричним роздратуванням вуха, умовний рефлекс другого типу вироблявся легко.
Кнапп і співр. [24] отримали такі ж результати в експериментах на мавпах.
Всі ці дані не залишають сумнівів у тому, що ні для утворення умовного рефлексу другого типу, ні для його збереження участь сенсорної зворотного зв`язку не є обов`язковим. Широко поширений серед невропатологів і нейрофізіологів помилковий погляд на це питання, мабуть, пов`язаний з наступним спостереженням. Тварина не користується деафферентірованной кінцівкою при виконанні тонких маніпуляторних рухів, таких, наприклад, як хапання або відкидання предметів передніми кінцівками. Оскільки така активність складається з послідовних рухових актів, в яких зворотний зв`язок при виконанні одного етапу виявляється подразником, що запускає наступний, то вона вочевидь не може виконуватися деафферентірованной кінцівкою. По суті деафферентірованная кінцівка не може брати участі навіть у локомоції, для якої необхідна інформація про стан кінцівок і тактильні відчуття, що повідомляють про її зіткненні з землею. Внаслідок цього невживання деафферентірованной кінцівки через її марності було помилково прийнято за її нездатність виконувати будь-які було інструментальні руху. Таким чином, точні експериментальні докази збереження здатності до інструментальним рухам можна було отримати тільки в «штучних» експериментальних умовах. У цих умовах від тваринного вимагали здійснювати рухи, очевидним чином які не грали практичної ролі в його житті, позбавлені оцінки точності виконання, пов`язаної з сенсорної зворотним зв`язком. Іншими словами, рух, абсолютно марна в нормального життя, в штучно спрощених умовах повністю зберігає інструментальний характер для досягнення мети у вигляді отримання їжі або уникнення отвергаемого безумовного агента. Призначення його повністю зберігається, і, як наслідок цього, його прояв не гальмує.
Тут доречно описати досить повчальний приклад того, до яких помилкових висновків може привести поверхневе спостереження за тваринами без застосування спеціальних тестів для виявлення дійсних рухових можливостей [25]. Кішку піддавали двосторонньої корешковой деафферентации обох передніх кінцівок. Це втручання робило повністю неможливою ходьбу, оскільки для поперемінних рухів кінцівок потрібно надходить від них проприоцептивная інформація. Тому тварина постійно лежало на боці, не маючи можливості встати і не роблячи ніяких спроб. Обидві передні кінцівки були нерухомі і справляли враження паралізованих.
Якщо в такій ситуації експериментатор обдував морду тварини з гумової груші, то кішка негайно робила сильний рух в сторону груші вільної передньою лапою. Якщо ці дії тривали, тварина дуже скоро виявляло сильний оборонний умовний рефлекс, що складається в лютих ударах по груші, коли вона потрапляла в поле його зору. Контраст між повною безпорадністю кішки у виконанні такої простої активності, як стояння (для якої потрібна тактильний зворотний зв`язок від ніг), і хорошим виконанням рухів удару передньою лапою у відповідь на зоровий подразник був дійсно вражаючим.
Тим не менш, хоча ми, безсумнівно, повинні відкинути необхідність периферичної зворотного зв`язку для виконання інструментального руху, ми не можемо виключити значення внутріцентральних зворотного зв`язку, що повідомляє нема про виконання руху, а про наказ до його виконання.
Допускаючи існування такої внутріцентральних зворотного зв`язку, ми вважали, що вона могла б здійснюватися принаймні двома шляхами. З одного боку, з анатомічних і фізіологічних досліджень відомо, що пірамідні волокна віддають колатералі, що йдуть в ядра ніжного і клиновидного пучків [26, 27]. З іншого боку, можна думати, що основою такого зворотного зв`язку можуть бути двосторонні зв`язки між корою і мозочком. Внаслідок цього було вирішено провести руйнування відповідних ядер таламуса і визначити вплив цього впливу на умовні рефлекси другого типу [28].
Досліди ставилися на кішках, у яких виробляли інструментальні реакції псевдочесанія і псевдовилізиванія ануса. Потім методом електрокоагуляції руйнували певні ядра таламуса (VPL, VL).
Результати виявилися наступними. Руйнування VL-ядра істотним чином не впливало ні на одне із завчених рухів. Руйнування ж VPL-ядра сильно позначалося на умовний рефлекс псевдочесанія, залишаючи інший рефлекс майже незміненим.
Більш уважне спостереження за тваринами дозволило виявити причини такої розбіжності. Інструментальне рух псевдочесанія зазвичай відбувається при положенні тварини сидячи. Виявилося, що після двостороннього руйнування VPL-ядра тварина при сидінні не здатна звільнити задню кінцівку від підтримуючої функції. Внаслідок цього хоча завчені рухи, про які йде мова, в більшості випадків проводилися, але вони були ледь помітними і ідентифікувати їх було важко. Рефлекс псевдовилізиванія, навпаки, завжди виконується з лежачого положення, тому кінцівку, що бере участь в ньому, виявляється вільною. Це підтверджується тим фактом, що в деяких випадках тварини першої групи в спробі виконати рух втрачали рівновагу і падали в протилежну сторону, тим самим звільняючи задню лапу, яка повинна була виконувати рух. В такому випадку рух активно виконувалося, і кішки незабаром навчалися проробляти цей трюк «довільно», падаючи на бік перед виконанням інструментального відповіді. Одночасне руйнування VL- і VPL-ядер дало такі ж результати.
Отже, наша спроба знайти якусь внутріцентральних зворотний зв`язок, яка могла б бути відповідальною за виконання інструментального руху, виявилася безуспішною. Природно, виникає сумнів у тому, що взагалі такий зв`язок існує. У наступному розділі ми покажемо, що в допущенні її існування немає необхідності.