Кинестетические образи і їх зв`язок з рухом тіла - інтеграційна діяльність мозку

У попередньому розділі ми підкреслювали, що кінестетичний аналізатор відрізняється від інших аналізаторів не тільки по своїй більш складної анатомічної структурі, що забезпечує двоетапну переробку інформації (м`язові рецептори - мозочок, мозочок-кора мозку), але і по своїй фізіологічній призначенням. У той час як всі інші аналізатори витягають інформацію про події, що відбуваються за межами центральної нервової системи і незалежно від її власної активності, змушують цю систему так чи інакше реагувати на них, у кинестетического аналізатора абсолютно протилежна роль: тварина здійснює руху, викликані активністю відповідних нервових центрів, а кінестетичні рецептори по каналах зворотного зв`язку інформують про фактичне виконання цих рухів. Це велика різниця і призводить до того, що функція кинестетического аналізатора відрізняється від призначення інших аналізаторів. хоча, як ми побачимо, механізм його роботи заснований на загальних для всіх аналізаторів закономірності.

Фіг. 42. Модель формування кинестетического гностичного нейрона.
Г - кинестетическое гностичне полі- П - проекційне кинестетическое (рухове) стовп- Кружками позначені перцептивні і рецептивні нейрони, трикутниками - пірамідні клітини-овалами - м`язові волокна р стані розслаблення або скорочення (в залежності від розміру овалу). Стрілки, що стосуються нейрона, позначають збуджуючі синаптичні контакти, стрілки, що не доходять до нейрона.-потенційні збуджуючі контакти, лінії з поперечної рискою на кінці - гальмівні синаптичні контакти- суцільні лінії відповідають фактично чинним зв`язків: пунктирні - нечинним зв`язків. Весь процес протікає в такий спосіб: 1 імпульси, породжені рефлексом, досягають окремих пірамідних клітин в проекційної зоні-2 - спадні імпульси досягають м`язових волокон (2а - показана петля Рен шоу, яка гальмує пирамидную клітку після її порушення) - 3 - скорочуються м`язи- 4-висхідні імпульси (через мозочок) досягають рецептивних кінестетичних нейронів а проекційної зоні-5 імпульси йдуть на потенційний гностический нейрон через колії, конвергірующіе на цей нейрон, і перетворять його в діючий гностический нейрон.

Нагадаємо коротенько, як формуються кінестетичні гностичні нейрони на прикладі процесу друкування на машинці. Припустимо, у людини вже утворився ряд простих зорово-моторних реакцій - він знаходить клавішу, що позначає окрему букву, і натискає її певним пальцем. Так як друкування на машинці часто зустрічаються складів і слів вимагає певної послідовності ударів по клавішах, то кінестетичні сприйняття, що виникають в процесі друкування, починають об`єднуватися і відображатися гностическими нейронами більш високого порядку в порівнянні з нейронами, відповідними одиничним ударам. Таким чином, створюється нове гностичне поле (в функціональному або анатомічному сенсі), в якому послідовні моторні акти, відповідні часто зустрічається словами або складах, представлені окремими групами гностичних нейронів. Точно так же формуються і всі інші кінестетичні гностичні нейрони, що відповідають елементам нашого повсякденного поведінки (фіг. 42).
Важливо, однак, зрозуміти, що як тільки гностичні кінестетичні нейрони, що відповідають окремим поведінковим актам, сформувалися, роль їх докорінно змінюється - тепер вони починають функціонувати незалежно від сенсорного припливу, якому вони якраз і зобов`язані своїм формуванням. Повернемося до прикладу. Коли друкування на машинці виконується на основі слухових чи зорових сприйнять або відповідних образів, гностичні нейрони, що представляють кінестетичні патерни друкування окремих слів, порушуються через асоціацію ще до того, як слово надруковане, а сам руховий акт являє собою результат такого порушення.
Отже, ми приходимо до важливого висновку, що після того як деякий складний моторний акт (зазвичай званий навмисним, чи довільним) сформувався, відповідні йому кінестетичні гностичні нейрони збуджуються через асоціативні шляхи і передають команди на його здійснення в виконавчі центри. Іншими словами, кінестетичні гностичні нейрони відіграють роль механізмів, що програмують поведінкові акти, якими суб`єкт опанував в процесі практики.
Тепер виникає питання першорядної важності- необхідно з`ясувати, який фізіологічний механізм низхідного потоку сигналів, спрямованого з кінестетичних гностичних нейронів до ефекторами.
Нам представляється можливим запропонувати розумну відповідь на це питання, виходячи із загальних уявлень про функціональну організацію аферентних систем.
У розд. 3 цієї глави було зроблено припущення про двостороннє характері зв`язків між проекційними зонами кори мозку і відповідними їм гностическими зонами: з одного боку, елементарні нейрони проекційної зони конвергируют на гностичні нейрони, з іншого, ці гностичні нейрони своїми аксонами пов`язані з відповідними нейронами проекційної зони. Зазначалося також (гл. III, розд. 7), що в усі проекційні зони «вмонтовані» вихідні нейрони, «обслуговуючі» відповідні рефлекси нацеліванія- в кінестетіческой ж проекційної зоні, з якої викликається кожен елементарний рух тіла, вихідна система подібного роду особливо добре розвинена.
Що стосується екстероцептивні аналізаторів, то в цій системі спадні шляхи, що йдуть від гностичних зон до проекційним, в нормальних умовах використовуються рідко, так як проекційні зони весь час «зайняті» прийомом потоку інформації з рецепторів, який пригнічує сигнали з більш високих рівнів (див. фіг. 40, Б). У кинестетическом ж аналізаторі ми стикаємося з абсолютно іншою картиною, оскільки весь цілком аферентних вхід в проекційну зону - це не що інше, як канал зворотного зв`язку, що інформує про рухах, запрограмованих в певному гностичному поле цього аналізатора. Звідси випливає, що в той момент, коли в даному гностичному поле через асоціації програмується даний рух, відповідна частина проекційної зони мовчить і здатна приймати сигнали, що приходять з цього поля. Ці сигнали передаються на еферентні нейрони (в основному пірамідні клітини), які направляють їх до мотонейронам і м`язам.
Таким чином, ми бачимо, що складні патерни моторних актів, які сформувалися на гностичних нейронах завдяки кинестетическим рецепторів, тепер відтворюються через асоціацію, дробляться на складові елементи і в такій формі передаються до ефекторами. Сказане ілюструє схема, наведена на фіг. 43.
Природно запитати: чому цей рух, один раз викликане через асоціацію, не виконується безперервно - адже кінестетичні сигнали з м`язів, що беруть участь в цьому русі, йдуть вгору і досягають знову тих же гностичних нейронів? Правильніше за все, мабуть, пояснити це тим, що пірамідні клітини забезпечені потужними гальмівними петлями, такими ж, як у мотонейронів (клітини Реншоу), роль яких як раз і полягає в тому, щоб блокувати зациклення руху, викликаного кинестетическими нейронами [20-22] (фіг. 43). Можна припустити, що і кинестетическим гностичним нейронам додана аналогічна петля, що перешкоджає нової активації проекційної зони, що в кінцевому рахунку і гарантує одиночний характер запрограмованого руху.

Фіг. 43. Модель активації кинестетического гностичного нейрона через асоціативні шляхи.

Позначення ті ж, що і на фіг. 42. 1-імпульси з іншого гностичного поля активують кінестетичний гностический нейрон- 2 імпульси, що прямують в проекційну зону, активують відповідні рецептивні нейрони, які збуджують пірамідні клітини-3 - спадні імпульси досягають м`язових волокон, в той час як імпульси (За), що йдуть через петлю Реншоу, гальмують активовану пирамидную клітину- 4 - скорочується мишца- 5 - висхідні імпульси (через мозочок) активують рецептивні нейрони в проекційної зоні-6 - імпульси, що йдуть через конвергірующіе зв`язку до кинестетическому гностичному нейрона, знову активують цей нейрон. Повторення того ж самого перебігу подій запобігає гальмівний петлею Реншоу, яка є у пирамидной клітини (За), а можливо, і у гностичного нейрона (не показано).

Пропонований механізм довільних рухів знаходиться, мабуть, в повній відповідності з тим, про що свідчить аналіз нашого повсякденного досвіду і клінічних спостережень.
З психологічного аналізу ми знаємо, що уява деякого певного руху призводить або до очевидного виконання, або, по крайней мере, до прихованого його осуществленію- останнім реєструється за допомогою ЕМГ. Ще Джемс свого часу заявив, що уявлення про рух є тим фактором, який викликає саме рух-він назвав це «ідеомоторним актом» і проілюстрував на великому матеріалі. Варто привести цитати з його роботи, що стосуються даного питання.
«Я про це попереджую уявлення про сенсорні наслідки того чи іншого руху плюс (в деяких випадках)« наказ »зробити ці наслідки реальними - ось що дозволяє нам розпізнати інтроспекція як провісника довільного акту.
Іноді достатньо однієї лише думки, але іноді повинен виступити ще й додатковий свідомий компонент - у вигляді вказівки, наказу, дозволу - і передувати цьому руху. Випадки відсутності такого вказівки складають більш просту різновид.
Отже, можна вважати встановленим наступне: кожна вистава про рух в якійсь мірі викликає реальний рух - об`єкт цього представленія- причому уявлення, не стримувана якимсь антагоністичним, одночасно присутніх у свідомості, викликає рух в максимальному ступені ».
Ці цитати показують, наскільки чітко Джемс уявляв собі механізм довільних рухів, розуміння якого він досяг на підставі вельми тонкою інтроспекції. Той факт, що і ми прийшли до точно такий же концепції, виходячи з зовсім інших міркувань, а саме спираючись на фізіологічний аналіз рухових актів, є вельми обнадійливим.
Не менш переконливі дані з області невропатології, отримані шляхом аналізу наслідків пошкоджень кори або результатів її роздратування у решти хворих під час нейрохірургічних втручань.
Добре відомо, що травми моторного (проекційно-кінестетичний) зони кори призводять до порушення самого виконання довільних рухів, запрограмованих в гностичному поле, причому програма, план рухів при цьому не страждає. Безсумнівно, хворий хорошo уявляє собі рух, яке він повинен виконати, намагається його здійснити, але не може або майже не може його здійснити через пошкодження виконавчого механізму. Більш того, оскільки зворотний зв`язок з периферії функціонує нормально, хворий знає, що його суглоби не змінили свого положення згідно з вимогою програми, і тому збільшує свій психічний зусилля, щоб привести м`язи в дію, - точно так, як ми всі робимо, коли наш рух наштовхується на якийсь спротив. Содружественное рух парною кінцівки (часто спостерігається в подібних випадках) говорить про те психічному зусиллі, яке витрачає хворий на безуспішну спробу виконати рух паралізованою кінцівкою. Якщо ж з плином часу ці порушення компенсуються, то в результаті відновлюються і моторні патерни, і у хворого немає необхідності навчатися їм заново.
Заслуговує на увагу і той факт, що коли роздратування відповідних точок оголеною рухової кори під час нейрохірургічної операції викликає специфічні елементарні руху, хворий ніколи не приймає їх за справжні довільні рухи, викликані ним самим, і відчуває, що вони як би «нав`язані» йому насильно - у нього виникає точно таке ж відчуття, як при штучному роздратуванні периферичного нерва або м`язи. Таке відчуття «стороннього характеру» руху, викликаного роздратуванням рухової кори, пояснюється тим, що воно не запрограмоване в гностичному кинестетическом поле, а породжене порушенням лише виконавчих центрів.
Далі, відповідно до нашої концепції можна очікувати, що, якщо у хворого паралізована кінцівку в результаті пошкодження спадного шляху (наприклад, внутрішньої капсули) і одночасно (при великому ураженні) у нього порушена соместетіческая проприоцепция цієї кінцівки, він не повинен усвідомлювати свій параліч. Адже в цьому випадку кинестетическое гностичне поле правильно програмує рух, передає команди до його здійснення, але не отримує інформації про те, що команда не виконана. Внаслідок цього у хворого повинна виникнути галюцинація виконання руху, що протікає за механізмом галюцинацій в екстероцептивні анализаторах (див. Розд. 3, фіг. 40, А).
У клініці все йде саме так. Деякі хворі з парезами або паралічами заперечують своє захворювання, наполягаючи на тому, що здатність виконувати руху ураженої кінцівкою у них повністю збережена. Невропатологи часто називають цей симптом «анозогнозией» [4]. У більшості випадків це явище тимчасове, так як зорова зворотний зв`язок заміщає втрачену проприоцептивную зворотний зв`язок і, засвідчуючи відсутність руху цієї кінцівкою, привчає хворого до думки, що його відчуття руху помилково.
Зовсім інші симптоми виникають в тих випадках, коли пошкодження локалізується спереду від рухової зони і впливає на окремі гностичні кінестетичні поля. Як показано в попередньому розділі, при таких пошкодженнях (апраксии) порушується програмування відповідної категорії рухів. У цих випадках хворий може виконувати певний руховий акт, але через руйнування відповідних гностичних нейронів не знає, як його здійснювати. Так, хворий, що страждає кінестетіческой агнозією рук, - в минулому побіжно писав на машинці - повністю втратив свою майстерність і міг друкувати лише під контролем зору, натискаючи на кожну клавішу окремо, як колись на самому початку своєї практики. Аналогічно цьому хворий з діагнозом кінестетіческой мовної агнозии ( «моторної афазії») не здатний говорити не через пошкодження моторно-оральних функцій, а тому що у нього зруйнований механізм програмування мовних патернів. На відміну від хворого з анартрія він нездатний мислити словами - він втратив внутрішню мова, що можна виявити за допомогою відповідних тестів (див. Про це нижче, розд. 9).
Дуже важливий висновок, який можна зробити спираючись на нашу концепцію, полягає в тому, що з того моменту, як група гностичних нейронів, що представляють певний кінестетичний патерн, сформувалося, воно може включатися через асоціативні шляхи незалежно від вхідного сенсорного припливу з відповідної кінцівки. Іншими словами, якщо навіть порушені або зовсім знищені канали зворотного зв`язку кінестетіческой інформації, даний рух все-таки може бути запрограмовано і виконано. Саме тому хворий, котрий переніс операцію на мозочку, що не втрачає здатності ні до програмування цілеспрямованих рухів, ні до їх здійснення. Порушується лише точність рухів, їх плавність, бо в процесі здійснення рухів зворотний зв`язок дійсно необхідна, особливо якщо ці рухи складні і виконуються послідовно. У цьому сенсі кінестетичний гнозис нічим не відрізняється від слухового або зорового. Хворий, що втратив зір вже після сформування зорових гностичних полів, незважаючи на відсутність первинних зорових сприйнять, в значній мірі користується сформованими в його мозку зоровими образами. Людина, оглухлі дорослим, незважаючи на втрату слухових сприйнять, користується слуховими образами. Те ж можна сказати і про хворого, який перестає отримувати потік кінестетіческой інформації після сформування відповідних гностичних полів, але зберігає здатність використовувати свої кінестетичні образи для виконання тих поведінкових актів, яким він вивчився до захворювання. У всіх цих хворих недосконалість Гнозис, обумовлене відсутністю відповідних сприйняття, ускладнює пристосувальне поводження, для якого необхідна інформація з рецепторів, але цей дефект не перешкоджає використанню Гнозис як програмують пристрою. Наша концепція дозволяє зрозуміти і оцінити відмінності між тими, хто втратив сприйняття деякої модальності вже після сформування відповідних гностичних нейронів, і тими, у яких є той чи інший дефект з самого народження і чий гнозис не мав умов для розвитку.
Закінчуючи розгляд механізмів довільних рухів, ми знову зупинимося на анатомічну будову кінестетіческой системи і висвітлимо функціональну важливість потужних низхідних шляхів від кори до мозочка.
Є всі підстави порівняти ці шляхи з еферентних шляхами, властивими кожному аналізатору, призначення яких - управляти сенсорним припливом шляхом регулювання його інтенсивності і «обслуговувати» рефлекси націлювання. Ясно, однак, що такий регулюючий механізм, який використовує спадні шляху, має особливо велике значення в кинестетическом аналізаторі. Дійсно, кора мозочка, яка представляє собою справжню рецепторну поверхню цього аналізатора, повинна бути точно поінформована про кожен рух, яке запускається програмуючими центрами. Сигнали з кори, що доставляють інформацію про програму того чи іншого руху, досягають мозочка дещо раніше приходять сюди імпульсів з м`язів, що сповіщають про виконання цього руху. Очевидно, що зіставлення цих двох потоків інформації має першорядне значення для рухової поведінки організму. Справді, якщо два ряди цих повідомлень не відповідають один одному, то кора мозку повинна бути про це відразу ж поінформована з тим, щоб належним чином змінити патерн руху.
Припустимо, ми знаходимося в якійсь середовищі, яка надає незвичне опір нашим рухам: наприклад, все тіло занурене у воду або ми йдемо, перебуваючи по пояс у воді. У той момент, коли ми піднімаємо руку (або ногу) з води, створюється дивне відчуття, ніби вона стала надзвичайно тяжелой- при зануренні у воду вона здається нам надзвичайно легкою (такими ж будуть, мабуть, наші відчуття при пересуванні на Місяці) . При таких умовах сигнали, що посилаються на виконавчі органи для здійснення того чи іншого руху, виявляться невідповідними і не будуть відповідати повідомленнями, що приходять в мозочок з периферії. Мозочок відразу ж зареєструє це розбіжність двох потоків інформації, і в кору попрямують відповідні сигнали корекції.
Так як мозочок регулює руху, породжувані не тільки кинестетическим аналізатором, а й ті, які беруть участь в рефлексах націлювання і залежать від інших аферентних систем, то очевидно, що мозочок має двосторонній зв`язок не тільки з кінестетіческой, але і з соместетіческой, зорової та слухової зонами кори. Дійсно, зіставлення програми рухів, пов`язаних, скажімо, з глядацьким рефлексом націлювання (поворот голови і очей в сторону подразника), з фактичним виконанням цього руху, що засвідчується проекцією подразника на область центральної ямки, має першорядне значення для тваринного. Звідси висновок, що екстероцептивні стимули, нехай в меншій мірі, ніж кінестетичні, але так само, як і вони, повинні мати представництво в мозочку - факт, який наводив в збентеження багатьох дослідників, які займалися вивченням його функцій.