Два інших варіанти умовних рефлексів другого типу - інтеграційна діяльність мозку

Наше загальне уявлення про механізми умовних рефлексів другого типу, яке обговорювалося в попередніх розділах, привело до постановки подальших важливих експериментів по цим рефлексам.
У всіх наших попередніх експериментах (фіг. 73) підкріплювався комплекс Рвн + Рпр, а подразник Рвн, даний окремо, не підкріплювалося. Це вело в залежності від характеру безумовного подразника: або до виникнення, або до придушення руху, яке генерував РПР в присутності Рвн.
Можна, однак, провести експерименти такого ж типу, в яких, навпаки, подразник Рвн, застосовуваний окремо, буде підкріплюватися безумовним подразником, а цей же подразник, супроводжуваний рухом (і, отже, РПР), що не буде підкріплюватися.

Фіг. 77. Експерименти з вироблення умовного рефлексу другого типу, при яких про пріоцептівное роздратування служило сигналом залучає (5) і відкидаємо (6) безумовного подразника.
Позначення ті ж, що і на фіг. 73.
Іншими словами, проприоцептивное роздратування не буде сигналом пред`явлення безумовного подразника, а, навпаки, - сигналом його відсутності.
Легко помітити, що при такій постановці дослідів пропріоцептивної подразник (РПР) є умовним гальмом умовного рефлексу першого типу, так як він сигналізує, що в його присутності зовнішній умовний подразник (РВН) не супроводжуватиметься безумовним агентом. Єдина різниця між звичайним способом застосування умовного гальма і способом, який вживається в нашому випадку, полягає в тому, що зазвичай умовний гальмо застосовується до початку дії умовного подразника або одночасно з ним, в той час як в описуваних тут дослідах він слід після початку цього подразника .
Оскільки проприоцептивное роздратування запобігає появі безумовного подразника, то відповідно до встановлених нами закономірностями освіти умовних рефлексів другого типу слід очікувати, що в разі залучає безумовного роздратування тварина буде придушувати рух, що генерує це роздратування, а в разі отвергаемого безумовного роздратування буде для уникнення його здійснювати це рух.
Схеми, що ілюструють ці випадки, виглядають наступним чином (фіг. 77).
Наведемо типові приклади експериментів, поставлених відповідно до цих схемами [5].
Експеримент XVII. У звичайній експериментальній установці виробляли харчової умовний рефлекс на метроном (М-100). Ізольоване дію умовного подразника становило 15 сек. Потім в деяких поєднаннях під час роботи метронома виробляли пасивне згинання лівої передньої кінцівки і при цьому їжі не давали. Неподкрепляемие поєднання здійснювалися в такий спосіб. На 5-й секунді дії метронома піднімали кінцівку собаки, підтягуючи її мотузкою, простягнутою через систему блоків-потім через 5 сек згинання припиняли, а ще через 5 сек зупиняли метроном. Мотузка була з`єднана з динамометром, вимірювати силу опору тваринного пасивного згинання кінцівки.

Фіг. 78. разгибательное умовний рефлекс другого типу на звук метронома (М-100) [5].
А. Типові записи, I-відмітка ізольованої дії умовного сигналу і відмітка закінчення акту їжі: 5 тиск лівої передньої лапи на платформу- 3-піднімання лівої передньої лапи- 4 - слюноотделеніе- 5 - умовний сигнал (М-100). Цифри під кривою тиску позначають силу, з якою кінцівку підтягувалася вгору (12 од. Шкали - 3 кг). Під час ізольованого дії умовного сигналу відзначається сильний тиск на платформу- під час їжі тиск на платформу також підвищується, так як при цьому тварина спирається на неї передніми лапами. Ліва передня кінцівка залишається нерухомою як при дії подразника, так і в інтервалах. Б. Схема разгибательного умовного рефлексу другого типу. I - активне розгинання передньої лапи до натягу веревкі- II- натяг веревкі- III-припинення натягу- на закінчення пред`являється їжа.
У перших негативних пред`явлення пасивне згинання ноги вироблялося без опору, оскільки тварина вже звикло до подібного роду процедур. Тому сила підтягування не перевищувала 0,5 кг. Потім цю силу стали встановлювати перед кожним досвідом. Якщо тварина не давало підняти собі ногу додатком цієї сили, то пред`являлась піща- якщо ж вона поступалася, їжа не давалася. Якщо ж підтягуванням мотузки вдавалося зігнути ногу, слиновиділення негайно зменшувалася, бо свідчить про те, що згинання ноги стало сильним умовним гальмом.
Для вимірювання сили тиску на підлогу кожної ноги собаку ставили на пневматичну платформу з прикріпленими під нею капсулами Маррея. Це дозволило зареєструвати силу розгинання лівої перед нею кінцівки (фіг. 78).

Фіг. 79. Відсутність руху розгинання на умовний сигнал першого типу [5].
1 тривалість дії умовного раздражітеля- 2-тиск лівої передньої кінцівки «а платформу- III - руху цієї конечності- IV - слюноотделеніе- V - умовний сигнал (відмітка в середині відповідає моменту пред`явлення їжі). А. Для контролю представлено дію умовного сигналу другого типу (М-100). Б. Дія умовного сигналу першого типу (лампа) - цей подразник зовсім не викликає руху розгинання.
Як видно з цієї фігури, при включенні метронома тварина починало розгинати ногу, чинячи тиск на
платформу. Коли ногу намагалися підтягти догори, тиск, природно, слабшав, потім, при припиненні пасивного згинання, тиск значно зростала аж до кінця ізольованої дії умовного подразника.
Ясно видно, що освіта умовних рефлексів другого типу у вигляді розгинання ноги на метроном добре відповідає загальним правилам утворення харчових умовних рефлексів другого типу. Метроном, за яким слід було пасивне згинання ноги, не підкріплювався, а тому став частковим гальмом. Коли ж він супроводжувався разгибанием ноги, їжа пред`являлась і тому тварина навчилося у відповідь на цей подразник активно розгинати ногу і цим забезпечувати собі пред`явлення їжі. Таким чином, в описаному експерименті розгинання ноги разом із зовнішнім подразником становили комплексний умовний подразник першого типу, який підкріплювався їжею.
Хоча походження завчено руху було дещо незвичним, що стосується решти, цей рефлекс не відрізнявся від описаних раніше, в яких завченим рухом було згинання ноги. Це видно з наступних експериментів.
Експеримент XVIII. Після стабілізації умовного рефлексу другого типу (метроном - розгинання кінцівки) були застосовані умовні сигнали першого типу (тактильну роздратування, світло). Вони викликали нормальну слюноотделительную реакцію, розгинання при цьому не було (фіг. 79).
Експеримент XIX. Проводилося гостре угашение умовного рефлексу на метроном.

Фіг. 80. Гостре угашение умовного рефлексу розгинання другого типу [5].
1 - дія умовного сигналу (М-100): II- тиск лівої передньої кінцівки на платформу. Цифри позначають величину слиновиділення в одиницях шкали. Відзначається поступове зникнення руху розгинання: при деяких пред`явлення з`являються руху переступання (на записи - відхилення, спрямовані вниз).          
Як видно з фіг. 80, і слюноотделітельная реакція і розгинання ноги поступово слабшали і навіть зникали. В даному конкретному випадку слюноотделітельная реакція зникла раніше, ніж рух-це ще раз свідчить про те, що паралелізм між
цими реакціями дуже відносний. Після угашения реакції розгинання можна було помітити появу слабких згинальних рухів (по типу переступання). Це тим більш прикметно, що, як згадувалося вище, перед цим досвідом нога завжди залишалася нерухомою ,, особливо при дії метронома.
Експеримент XX. У цьому досвіді був введений новий подразник - метроном з іншою частотою ударів (М-50), який їжі не підкріплювався. І в цьому випадку слюноотделітельная і рухова реакції на цей подразник слабшали майже паралельно, а в кінці вироблення диференціювання негативний метроном почав викликати реакцію згинання.
Експеримент XXI. У собаки, що була раніше в дослідах, був вироблений класичний оборонний умовний рефлекс у відповідь на дзвінок з підкріпленням вдуванием в вухо повітряного струменя. У відповідь на цей безумовний подразник собака мотала головою і намагалася вкусити розташовані поблизу предмети. Після кількох поєднань дзвінок також почав викликати цю реакцію. Потім умовний сигнал в поєднанні з пасивним згинанням правої передньої кінцівки кілька разів не підкріплювали повітряним струменем. Скоро тварина початок активно згинати лапу, оберігаючи себе від повітряного струменя. Класичний умовний рефлекс зник. Межсігнальние реакції стали рідкісними, а незабаром і зовсім зникли.
Незважаючи на те що з утворенням умовного рефлексу другого типу (дзвінок - згинання) повітряний струмінь в вухо не подавалася жодного разу, цей рефлекс виявився виключно стійким і проявлявся практично завжди протягом декількох тижнів.
Тут цікаво відзначити, що у описаної вище собаки за час перебування її в лабораторії було вироблено чотири різних умовних рефлексу другого типу. В експерименті I методом харчового підкріплення тварина навчилося у відповідь на тон піднімати ліву задню лапу. Рух викликалося ударом струму в лапу. Потім був вироблений інший харчовий умовний рефлекс другого типу, який складався в піднятті лівої передньої лапи у відповідь на світло. Однак в цьому випадку рух викликалося пасивним згинанням кінцівки. Після цього (експеримент VII) тварина навчали протидіяти згинання, оскільки воно супроводжувалося вдуванием повітряного струменя в вухо. І нарешті, в сьогоденні, експерименті тварина було навчено (методом пасивного згинання) піднімати праву передню лапу у відповідь на дзвінок, оскільки це рух захищало його від повітряного струменя, спрямованої в вухо.
Експеримент XXII. Пізніше була зроблена спроба простежити за освітою умовного рефлексу другого типу і його зв`язком зі слюноотделітельная реакції [5]. Для цієї мети в якості підкріплення було використано введення в рот собаці соляної кислоти. Оскільки цей експеримент був єдиний в своєму роді, ми опишемо його тут докладніше.
По-перше, був вироблений класичний «кислотний» умовний рефлекс на шум. Ізольоване дію умовного сигналу становило 30 сек, протягом яких слиновиділення досягало величини 60-80 поділок шкали (12-16 крапель). Потім в чергуванні з позитивними поєднаннями давалося кілька негативних, коли після шуму, який супроводжувався пасивним згинанням кінцівки, кислота не вводили. Згинання здійснювали описаним вище способом, починаючи його на 15-й секунді дії шуму, і продовжували 5 сек.
Хід перших чотирьох дослідів наведено в табл. 4. Можна бачити, що в перших негативних поєднаннях пасивне згинання викликало ослаблення слиновиділення через зовнішнього гальмування, викликаного орієнтовною реакцією на новий подразник. Однак, незважаючи на повторне згинання кінцівки, зниження слиновиділення під другі 15 сек дії умовного подразника тривало, що свідчило про перехід зовнішнього гальмування у внутрішнє, т. Е. Про утворення гальмівного (негативного) умовного рефлексу першого типу на комплекс, що складається з Екстероцептивні і проприоцептивного подразників.
При останньому поєднанні в третьому досвіді тварина в перший раз активно підняло лапу на 6-й секунді дії умовного подразника. Собака підняла лапу дуже високо і, що цікаво, почала її лизати. Звичайно, кислоту в рот не вводили.
На. 4-й день собака стала піднімати лапу з самого початку і робила це при всіх пред`явлення протягом дії умовного сигналу. Варто відзначити, що в порівнянні з першим пред`явленням слиновиділення помітно зменшилася, а потім і зовсім зникло. Немає сумніву в тому, що це швидке зникнення слюноотделітельная реакції не можна пояснити тільки угашением кислотного рефлексу. Істотним є тут освіту істинного умовного гальмування на комплекс, що складається з зовнішнього і проприоцептивного подразників.
Таким чином, ми можемо зробити висновок, що освіта оборонного умовного рефлексу другого типу на шум пов`язано, або принаймні відбувається одночасно, з утворенням гальмівного (негативного) умовного рефлексу першого типу на комплекс, що складається з шуму і проприоцептивного роздратування, яке виникає при згинанні.
Вироблений таким способом оборонний умовний рефлекс другого типу також виявився дуже стабільним і практично не потребував підкріплення. Так само як і у попередньої собаки, межсігнальние руху з самого початку майже повністю були відсутні.
Таблиця 4
Освіта умовного рефлексу уникнення другого типу

Умовний рефлекс першого типу у вигляді слиновиділення, вироблений спочатку, зник повністю, але окремі підкріплення умовного подразника, що давалися, коли рух не проводилося, негайно відновлювали слиновиділення на кілька наступних поєднань.
Після вироблення описаних вище умовних рефлексів другого типу був введений інший подразник - булькання, який з самого початку стали підкріплювати кислотою. При першому застосуванні він викликав орієнтовну реакцію без оборонного компонента. Однак при третьому пред`явленні він викликав численні рухи правою передньої кінцівки, що супроводжувалися рясним слиновиділення (табл. 4, досвід 5).
Отже, ми бачимо, що, як тільки цей подразник став умовним сигналом першого типу, він відразу ж без спеціального вироблення почав викликати оборонну реакцію, вироблену на інший подразник.
Те ж відбувається, коли класичний кислотний умовний рефлекс виробляється на два різних подразника, а потім один з них перетворюється в умовний сигнал другого типу. Після цього пред`явлення іншого подразника відразу ж викликає рух уникнення.
Хоча перемикання оборонного умовного рефлексу другого типу на інший умовний сигнал, який підкріплюється тим же больовим подразником, відбувається дуже легко, дія самого безумовного подразника не є настільки чітким. У деяких випадках застосування безумовного роздратування викликає сильний умовний рефлекс другого типу, а в інших - цей умовний рефлекс виявляється значно слабкіше, ніж рефлекс на умовний сигнал. У нас склалося враження, що сильна безумовна рухова реакція, така, як рух головою під впливом повітряного струменя, спрямованої в вухо, або плямкання при вливанні кислоти, в більшій чи меншій мірі гальмує інструментальну реакцію. Разом з тим віддалену дію безумовного роздратування буває сильно вираженим. Застосування цього роздратування на початку досвіду навіть без умовного сигналу підсилює умовні реакції уникнення протягом усього досвіду.
Як видно з наведених даних, умовний подразник першого типу, який сигналізує відкидає безумовний подразник, грає відносно оборонного умовного рефлексу другого типу ту ж роль, що і частково гальмові умовний сигнал першого типу щодо харчового умовного рефлексу другого типу. Роль ця полягає в підвищенні збудливості рухових центрів, в результаті чого активуються ті центри, які були в стані підпорогового збудження завдяки виробленню інструментального рефлексу.
Найбільш цікавою властивістю оборонних умовних рефлексів другого типу є їх повне збереження, незважаючи на те що умовний сигнал, на який вони вироблені, ніколи не підкріплюється відкиданими роздратуванням або ж підкріплюється вкрай рідко. З біологічної точки зору це легко пояснити. Оскільки тварина навчилося виконувати дане рух для захисту від шкодить агента, воно буде виробляти його в даній обстановці, не роблячи спроб «упевнитися», як і раніше чи загрожує цей агент. Однак фізіологічний механізм цього явища пояснити важко. Це питання ми будемо обговорювати в наступних розділах, грунтуючись на накопичених експериментальних фактах.