Механізм первинного гальмівного умовного рефлексу - інтеграційна діяльність мозку
МЕХАНІЗМ «ПЕРВИННОГО ГАЛЬМІВНОГО умовний рефлекс»
Основні результати експериментів, описані в попередньому розділі, можна підсумувати таким чином:
Фіг. 57. Гостре угашение і відновлення спочатку негативних умовних сигналів і чисто позитивних умовних сигналів [19].
А. Хід гострого угашения умовного рефлексу на метроном з ритмом 60 в I хв, який був міцно закріплений як негативний умовний сигнал, диференційовних від метронома з ритмом 120 в I хв, потім був з великими труднощами перероблений на позитивний умовний сигнал. Гостре угашение умовного рефлексу на ЦЕЙ подразник відбувається швидко, а відновлення (2) - повільно. Б. угашения (1) і відновлення (2) умовного рефлексу на чисто позитивний умовний сигнал-булькання. В цьому випадку угашение відбувається повільно, а відновлення-швидко.
- Якщо в харчовій обстановці (т. Е. В обстановці, супутньої отримання їжі) повторно пред`являється подразник, який ніколи їжі не поєднувався, то цей подразник стає сигналом «відсутності їжі». Непрямим чином це можна виявити двома шляхами. По-перше, вироблення позитивного умовного рефлексу на цей подразник певні складнощі, по-друге, при поєднанні його з позитивним умовним сигналом ефект останнього слабшає.
- Переробка позитивного умовного подразника в негативний шляхом неподкрепления завжди відбувається повільно, а її результат зазвичай буває неміцний. Початковий позитивний характер подразника виявляється по легкості відновлення на нього старого умовного рефлексу.
Тепер треба з`ясувати, чи можна пояснити викладені вище факти на основі наших уявлень, викладених в попередніх розділах, і якщо так, то як ці факти допоможуть у вирішенні проблеми внутрішнього гальмування.
Слід нагадати, що, згідно з нашими уявленнями, вироблення класичного умовного рефлексу на їжу, вимірюваного величиною слиновиділення, відбувається шляхом встановлення синаптичних зв`язків між нейронами умовного сигналу і нейронами, що сприймають смак даної їжі. Освіта цих зв`язків і їх функціональний стан залежать від активації в аналізаторах умовного і безумовного роздратування, яка виникає внаслідок активації нейронів представництва голоду в емотивної системі. Ця активація є наслідок спільного впливу гуморальних подразників (наприклад, зниження рівня цукру в крові) і умовного рефлексу голоду, який викликається усією обстановкою, супутньої отримання їжі.
Проаналізуємо, що відбувається, якщо в дослідах з харчовими умовними рефлексами індиферентний подразник систематично не поєднується з їжею. Є підстави припустити утворення зв`язків між гностическими нейронами представництва цього подразника і нейронами представництва смаку, що реагують на відсутність їжі в роті. Ці нейрони, звичайно, мало збудливі в ситуації, не пов`язаної з їжею, хоча б тому, що їх збудження в таких умовах зазнає повну, адаптацію. В обстановці ж харчових рефлексів відчуття відсутності смаку їжі повторно чергується з відчуттям смаку їжі при пред`явлення її, через що адаптація статися не може. Можна навіть припустити, що при драйві голоду відчуття відсутності їжі, так само як і відчуття смаку їжі, загострюється і посилюється. Таким чином, можна припустити, що негативний харчової умовний рефлекс, так само як і позитивний, виробляється на даний подразник при наявності драйву голоду. За відсутності ж цього драйву він не може виробитися просто тому, що необхідні для цього нейрони безумовного подразника (в даному випадку нейрони «відсутності їжі») Не активуються. Цим пояснюється висловлене в попередньому розділі припущення щодо того, що «первинний гальмові умовний сигнал» (наприклад, сигнал відсутності їжі при харчових умовних рефлексах або сигнал відсутності удару струму при оборонних) є гальмівним тільки щодо того типу рефлексів, які виникають в даній обстановці.
Повторне пред`явлення умовного сигналу, який повідомляє про відсутність їжі, незабаром починає викликати інший ефект. Як говорилося в гл. IV (розд. 4), в інтервалах між пред`явленням (особливо якщо вони нерегулярні і не дуже великі) тварина виявляє «тонічний» умовний рефлекс голоду на експериментальну обстановку, яка зазвичай супроводжує отримання їжі. Однак в моменти дії первинного умовного сигналу відсутності їжі на основі попереднього досвіду у тварини з`являється впевненість, що їжі не буде. В результаті цього встановлюється новий тип харчового умовного рефлексу, а саме умовного антідрайв-рефлексу голоду. Про це переконливо свідчить той факт, що ненажерливе тварина, яке виявляє в інтервалах між подразненнями сильне рухове збудження, відразу ж заспокоюється при включенні первинного умовного сигналу відсутності їжі.
Принагідно слід зазначити, що в подібній ситуації два протилежних умовних сигналу -сигнал їжі і сигнал відсутності їжі - дають однакову рухову реакцію - повне заспокоєння тварини. Умовний сигнал їжі викликає цей ефект завдяки тому, що він викликає сильний виконавчий харчової рефлекс, який гальмує драйв голоду, а умовний сигнал відсутності їжі призводить до заспокоєння тваринного тому, що драйв голоду гальмується при цьому систематичним непідкріплені. Можна сказати, що впевненість в отриманні їжі і впевненість в її неотримання - і те й інше - викликають подібний ефект. Що стосується слюноотделітельная реакції, то вона в цих двох випадках протилежна. Умовний сигнал їжі викликає рясне слиновиділення, а умовний сигнал відсутності їжі слиновиділення не викликає.
Як було показано в гл. I (розд. 10, 11), існують два різних типи безусловнорефлекторного антідрайва голоду. Один виникає при насиченні, інший - при відчутті в роті смаку їжі в момент виникнення виконавчого рефлексу. Ми припустили, що в основі цих антідрайвов лежать такі нервові механізми: стан насичення визначається порушенням центру насичення в гіпоталамусі, а антідрайв голоду, викликаний смаком їжі, обумовлюється порушенням відповідних антідрайв-нейронів, що знаходяться в самому центрі голоду і пов`язаних реципрокно з драв-нейронами голоду (фіг. 6). У гл. VI (розд. 3) було показано, що антідрайв тієї ж самої природи розвивається не тільки при дійсному відчутті смаку їжі, але і при його очікуванні, що виникає під впливом умовного сигналу.
Тепер виявляється, що існує третій тип антідрайва голоду, викликаного негативним умовним сигналом, що означає, що під час його дії тварина їжі не отримає.
Нам видається, що цей третій тип антідрайва схоже скоріше стану насичення, ніж станом, що виникає при попаданні їжі в рот. Схожість з насиченням виявляється з поведінки собаки, коли під час дії умовного сигналу відсутності їжі їй несподівано пропонують їжу. Майже у всіх тварин при цьому або акт їжі запізнюється на кілька секунд, або собака взагалі не бере їжі під час дії подразника і починає їсти лише через деякий час після його припинення. Повторні поєднання їжі з умовним сигналом відсутності їжі призводять до експериментального неврозу, т. Е. До стану, який розвивається при СШИБКА між протилежними драйвами. Слід також нагадати, що, як говорилося в попередньому розділі, освіту умовного рефлексу на умовний сигнал відсутності їжі є досить складним: не дивлячись на численні поєднання цього подразника з їжею, умовний рефлекс продовжує залишатися нерегулярним і слабкіше звичайного. Те ж саме справедливо по відношенню до умовних рефлексів, викликаних в стані часткового насичення.
Доречно нагадати, що відповідно до нашого припущенням все умовні драйв- і антідрайв рефлекси формуються за допомогою вищого рівня емотивного мозку, розташованого в так званій лімбічної системи. Ми можемо тому припустити, що поряд з перебувають в медіальному гіпоталамусі центром антідрайва голоду, який пригнічує голод під час вступу до нього відповідної інформації від гуморальних факторів, в лімбічної системі є інший центр антідрайва голоду, який пригнічує голод на підставі одержуваної условнорефлекторномдіяльності інформації про те, що в даний момент їжа не з`явиться.
Фіг. 58. Модель спочатку негативного умовного рефлексу.
УС - центр негативного умовного сигналу-АГ - центр антідрайва голоду-Г-центр драйву: голоду-П - нейрони смаку їжі-ОП - нейрони відсутності смаку їжі. Суцільними стрілками позначені збуджуючі зв`язку, пунктирною - полегшує зв`язок, лінії з поперечної рисою
позначають гальмівні зв`язку.
Мабуть, цей гальмові механізм грає дуже важливу роль в адаптації організму до навколишнього середовища. В іншому випадку при наявності гуморальних факторів тварина проявляло б драйв голоду, а це не давало б йому можливості виробляти в цей час інші дії. Як нам здається, умовний антідрайв-рефлекс голоду, викликаний в експериментальній обстановці відповідним умовним сигналом, може служити хорошою моделлю цього важливого механізму. У гл. X (розд. 6) ми наведемо експериментальні докази існування центру, який контролює цей механізм.
На основі нашої концепції можна зробити важливий висновок, який полягає в тому, що як термін «внутрішнє гальмування», так і термін «гальмові умовний рефлекс» не є придатними назвами для охоплюють ними явищ. Умовний рефлекс, вироблений на відсутність харчового підкріплення, ґрунтується на двох збуджуючих умовнорефлекторних дугах. Одна з них йде від нейронів умовного сигналу до нейронам відсутності смаку їжі, які реципрокно пов`язані з нервовими клітинами представництва смаку їжі. Інша дуга йде від нейронів умовного сигналу до нейронам центру антідрайва голоду на вищому рівні емотивного мозку, які пов`язані реципрокно з вищим рівнем драйву голоду (фіг. 58). Отже, «гальмові умовний рефлекс» виявляється не більше «гальмівним», ніж збудливий умовний рефлекс на їжу, при якому нейрони відсутності смаку їжі реципрокно придушуються нейронами смаку їжі. Чи не називаємо ж ми оборонний умовний рефлекс гальмівним тільки через те, що центр страху гальмує центр голоду. Точно так же у нас немає підстав називати умовний рефлекс на відсутність їжі гальмівним через те, що центр антідрайва голоду гальмує центр драйву голоду.
Для зручності ми будемо називати цей умовний рефлекс позитивним умовним рефлексом, а відповідний умовний сигнал - позитивним умовним сигналом, якщо він підкріплюється якимось певним безумовним сигналом (наприклад, їжею, ударом струму і т. Д.). Умовний рефлекс, що не підкріплений певним безумовним агентом, або, точніше, підкріплений відсутністю даного безумовного агента, ми будемо називати негативним умовним рефлексом, а його подразник - негативним умовним сигналом. Слід ще раз підкреслити, що ці терміни мають чисто операційний сенс і не говорять про якесь відмінності в природі описуваних ними явищ.
Така різка зміна наших поглядів на негативні умовні рефлекси зовсім не означає, що ми відкидаємо саме існування гальмівного процесу. Ми хочемо тільки підкреслити, що у нас немає доказів освіти гальмівних зв`язків при виробленні негативних умовних рефлексів, як це приймалося в нашій попередній роботі. Єдине, що ми можемо з повним правом стверджувати, - це те, що гальмівні взаємозв`язку, що встановилися між антагоністичними центрами мозку в онтогенезі, беруть участь в будь-якому процесі формування умовних рефлексів, так само як і в будь-який безусловнорефлекторной діяльності організму. Можливість розвитку нових гальмівних зв`язків в результаті пластичних змін ще не доведена і визнавати її в своєму аналізі отриманих фактів ми не можемо.
Виникає питання, якою мірою все сказане відноситься до оборонних умовних рефлексів.
Згадаймо, що, згідно з нашим припущенням, оборонний умовний рефлекс, підкріплений, наприклад, ударом струму в лапу, виробляється при встановленні зв`язків двоякого роду: зв`язків між нейронами умовного сигналу і нейронами центру драйву страху, а також зв`язків між нейронами умовного сигналу і нейронами представництва почуття колючої болю. Як нам відомо, перший тип зв`язків прокладає дорогу другого типу зв`язків.
Якщо в обстановці, в якій діє драйв страху, повторно застосовувати без підкріплення струмом будь-якої подразник, то між його гностичним представництвом і нейронами соматичного аналізатора, в яких представлено відсутність удару струму, утворюється зв`язок. Внаслідок цього даний подразник поступово стає сигналом безпеки, і в його присутності тварина заспокоюється, вважаючи, що загроза небезпеки тимчасово минула.
У гл. I (розд. 7) ми гіпотетично припустили існування системи антідрайва страху (полегшення), яка реципрокно пов`язана з центром драйву страху і починає діяти при зменшенні останнього. Питання про існування центру полегшення на рівні гіпоталамуса НЕ решен- результати дослідів з вироблення умовних рефлексів дозволяють постулювати існування такого центру в лімбічної системі (гл. VI, розд. 5). Хоча у нас, на жаль, немає експериментального матеріалу щодо первинних умовних сигналів відсутності удару струму, які були б аналогічні первинним умовним сигналам відсутності їжі, дані по вторинним умовним сигналам відсутності удару струму, переробленим з спочатку позитивних подразників, досить численні [10, 11] . Вони показують, що після повторних непідкріплені умовного сигналу ударом струму условнорефлекторная реакція згинання у тварини зникає. Після ще більш тривалого тренування зникає реакція з боку серця і рухове занепокоєння. У нас є підстави допустити, що це пов`язано з виявленням антідрайва страху при утворенні зв`язків між нейронами умовного сигналу і нейронами центру полегшення.
МЕХАНІЗМ переробку ПОЗИТИВНИХ умовних рефлексів У НЕГАТИВНІ І НАВПАКИ
Ознайомивши читача з передбачуваним механізмом первинних негативних умовних рефлексів як антиподів первинним позитивним, ми звернемося тепер до аналізу їх взаємовідносин.
При цьому треба буде пояснити такі явища: 1) перетворення позитивних умовних сигналів в негативні при непідкріпленні, т. Е. Угашение умовного рефлекса- 2) відновлення їх позитивного значення при відновленні подкрепленія- 3) перетворення негативних умовних сигналів в позитивні при їх подкрепленіі- 4) відновлення від`ємного значення умовного сигналу при його непідкріпленні.
- Угашение позитивного умовного сигналу (скажімо, харчового) засновано на заміні підкріплення їжею підкріпленням відсутністю їжі, яка виробляється при драйві голоду. Як зазначалося вище, підкріплення непред`явленням їжі означає активацію нейронів представництва відсутності смаку їжі, що знаходяться в реципрокних відносинах з нейронами представництва смаку їжі.
На початку угашения сильне збудження нейронів представництва смаку їжі, викликане умовним сигналом, повністю гальмує нейрони відсутності смаку їжі, що перешкоджає утворенню відповідного умовного рефлексу. Цим пояснюється так зване «опір угашенію», яке виражене тим сильніше, чим сильніше позитивний умовний рефлекс на даний умовний сигнал.
Слід мати на увазі, що якщо під час дії умовного сигналу порушуються нейрони представництва смаку їжі, то відсутність харчового підкріплення у визначений момент змінює ситуацію. По-перше, виникає сильна орієнтовна реакція (здивування) на новий порядок проходження подразників. Потім виникає драйв голоду, який раніше був в значній мірі пригнічений звичної послідовністю умовного і безумовного подразників. Тварина, до цього спокійне і навіть кілька сонливий (див. Гл. VI), виявляє занепокоєння, а іноді і рветься до їжі.
Отже, на тлі активації, викликаної посиленим драйвом голоду, умовний сигнал супроводжується непред`явленням їжі, і між нейронами умовного сигналу і нейронами відсутності смаку їжі може сформуватися зв`язок. Оскільки стара зв`язок між умовним сигналом і їжею ні в найменшій мірі не руйнується, то нейрони умовного сигналу виявляються пов`язаними з двома групами нейронів, реципрокних між собою: з нейронами представництва смаку їжі і з нейронами представництва відсутності смаку їжі. Оскільки порушення нейронів смаку їжі гальмує нейрони відсутності смаку їжі і навпаки, то процес угашения виявляється нерівномірним і стрибкоподібним (фіг. 53, 54, 56), а умовний відповідь змінюється по величині не тільки від одного пред`явлення до іншого, але навіть і при одному пред`явленні . Дійсно, при угашении часто можна спостерігати ступінчастий характер слюноотделітельная реакції. Спочатку вона відсутня, але потім протягом декількох секунд поступово наростає, або ж, навпаки, слиновиділення починається зі звичайною силою, але потім різко обривається. Створюється враження, що собака поперемінно уявляє собі те повну годівницю, то порожню. Це психологічне міркування є не що інше, як переклад фізіологічних процесів, Про яких ми судимо на підставі експериментальних спостережень, на мову психології.
Можна відзначити, що наша нова теорія передбачає зовсім інший хід процесу угашения, ніж попередня, яка передбачала утворення гальмівних зв`язків між умовним сигналом і безумовним роздратуванням паралельно з існуючими збудливими зв`язками. Відповідно до старої концепції хід угашения повинен бути плавним і регулярним з поступовим утворенням все більшої кількості гальмівних зв`язків між центрами умовного та безумовного подразників. Відповідно до цієї теорією хід угашения повинен бути нерегулярним і стрибкоподібним через антагонізм двох беруть участь в ньому безумовних центрів і поперемінного переважання збудження то в одному з них, то в іншому, що порушує стабільність системи. Це пояснюється тим, що нові зв`язку умовний сигнал - відсутність їжі слабо закріплені і на наступний день виявляються ослабленими, а підсилився драйв голоду активує нейрони представництва смаку їжі, порушення яких гальмує нейрони представництва відсутності їжі.
Поступово асоціація умовний сигнал - відсутність їжі бере верх над асоціацією умовний сигнал - їжа, і слюноотделітельная реакція на умовний сигнал падає до нуля або майже до нуля. Це означає, що нейрони представництва смаку їжі повністю загальмовані збудженими нейронами представництва відсутності смаку їжі і вони не можуть активуватися, незважаючи на наявність зв`язків між ними і нейронами умовного сигналу.
Зовсім по-іншому складається ситуація щодо асоціацій між умовним подразником і драйвом голоду. Як підкреслювалося в попередньому розділі, умовний рефлекс голоду (подібно до будь-умовному драйв-рефлексу) набагато більш інертний, ніж умовний рефлекс на їжу, і продовжує діяти тоді, коли останній вже повністю відсутня. Дійсно, якщо судити з поведінки тварини, то гасити умовний сигнал продовжує викликати занепокоєння (супроводжується інструментальною реакцією, якщо вона була вироблена), незважаючи на повну відсутність слюноотделітельная реакції. Висловлюючись знову мовою психологів, ми можемо сказати, що собака все ще сподівається отримати їжу після угашения умовного сигналу, оскільки вона пам`ятає, що раніше вона її отримувала (на противагу реакцій на первинний негативний умовний сигнал, при якому їжу не давали ніколи). Ось чому, коли після угашения їжу починають пред`являти знову, тварина ніколи oт неї не відмовляється і не проявляє ніяких невротичних симптомів.
З усього сказаного можна зробити важливий висновок про те, що процес угашения, так само як і процес утворення умовного рефлексу, «харчується» драйвом голоду. Цей висновок випливає з того, що якщо частування проводити на тлі антідрайва голоду, то воно виявляється, неефективним, внаслідок чого в голодному стані умовний рефлекс на відповідний умовний сигнал може проявитися у всій повноті. Підтверджують цей висновок експерименти складалися, в наступному [12].
У собак виробляли умовне гальмування в процесі диференціювання позитивного харчового умовного сигналу P1 від PoP1 в досвіді з послідовним пред`явленням без збігу. Після досягнення повної диференціювання пред`явлення P1 припиняли, а P0P1 застосовували таку кількість разів, що якби замість нього без підкріплення давали ізольований P1, то сталося б його угашение. Після цього пробували пред`являти P1 без Р0.
Виявилося, що, незважаючи на багато повторення Р1 без підкріплення, але з попереднім умовним гальмом (Ро), ніяких ознак угашения умовного рефлексу на P1 при його ізольованому пред`явленні не виявлялося (фіг. 59). Разом з тим, якщо таке багаторазове пред`явлення P0P1 виробляти без підкріплення, що не виробляючи перед цим диференціювання, то відбувається звичайне угашение умовного рефлексу на P1.
Фіг. 59. Відсутність угашения умовного сигналу, повторно висунутого в поєднанні
з умовним гальмом [12].
На осі абсцис нанесені номери дослідів, по осн ординат відкладені величини, що характеризують інтенсивність слиновиділення (в умовних одиницях). 1 - слюноотделітельная реакція на позитивний умовний сигнал-2 слюноотделітельная реакція на неподкрепляемих комплекс PoP1- 3 - слюноотделітельная реакція на контрольний позитивний умовний сигнал (Р2). У перших 50 дослідах вироблялася диференціювання між Р1 і PoP1. Після цього подразник P1 не давали, a PoP1 пред`являли в чергуванні з пред`явленням позитивного подразника Р2. Через 30 дослідів знову почали пред`являти P1 (точка) - при цьому виявлялося, що угашения не відбулося.
Нам видається, що ці результати можна легко пояснити на основі нашої концепції. Умовний гальмо Р0, ніколи не поєднувався з їжею, викликає сильний негативний умовний рефлекс, що діє не тільки під час його пред`явлення, але і після нього, поширюючись на час дії P1, наступного за ним. Таким чином останній подразник як би «захищений» сильним антідрайвом голоду, викликаним Р0, і тому не піддається угашенію, яке відбувається під час відсутності подібного «захисту». В інших експериментах [13] подібна «захист» створювалася сильним подразником, що викликало страх. Цей подразник безпосередньо передував умовним сигналом, причому комплекс цей не підкріплювався. Незважаючи на численні поєднання, умовний рефлекс на ізольований умовний сигнал зберігався знову ж таки тому, що подразник, що викликає страх, породжував антідрайв голоду, на тлі якого угашение не відбувалося.
Якщо угашения умовний сигнал повторно пред`являти без підкріплення протягом тривалого часу поряд з позитивними умовними сигналами, то він сам в кінці кінців може перетворитися в умовний сигнал антідрайва голоду, т. Е. У відповідь на нього тварина перестане очікувати їжу. Однак цей теоретично можливий процес майже ніколи не спостерігався в наших експериментах. Фактично відновлення позитивного умовного рефлексу, навіть після сотні і більше передавальний угашения подразника, буває майже негайним. Це вказує на те, що під час дії цього подразника драйв голоду зберігається. Якщо ж мова йде про угашении НЕ вихідного умовного рефлексу, а умовного рефлексу, що утворився за рахунок генералізації, то в цьому випадку, звичайно, умовний антідрайв-рефлекс голоду отримати набагато легше, особливо якщо угашає подразник не дуже подібний до вихідного умовним сигналом.
Принципи, сформульовані для харчових умовних рефлексів, справедливі і для оборонних [10]. Хронічне угашение умовних рефлексів на даний подразник (як на вихідний, так і на подібний йому) відбувається в дві стадії. 
Фіг. 60. Гостре дводенне угашение класичного оборонного умовного рефлексу [10].
Середні величини з експериментів на 7 собаках. А. Латентні періоди рухових відповідей (вісь ординат), розраховані за формулою 100 (3-Л), де JI - латентний період в секундах (тривалість умовного сигналу - 3 сек). I- перший день угашенія- II- другий день. Б, Реакція серцево-судинної системи, яка вимірюється по різниці між середнім ритмом під час дії умовного сигналу і середнім ритмом перед умовним сигналом. 1-перший день угашения, II - другий день угашения. Відзначається швидке угашение рухового відповіді (згинання кінцівки) і більш повільне угашение (тільки на 2-й день) реакції серцево-судинної системи.
На першій стадії умовний рефлекс на удар струму перетворюється в умовний рефлекс на відсутність удару, оскільки нейрони, які беруть умовний подразник, утворюють зв`язок з нейронами представництва відсутності болю і цей зв`язок переважає над безпристрасним раніше утвореної зв`язком з нейронами представництва болю. В результаті цього умовний сигнал більше не викликає згинання кінцівки. На другій стадії, що наступає значно пізніше, у собаки до певної міри виявляється умовний антідрайв- рефлекс страху, який можна виявити за ослаблення реакції з боку серцево-судинної системи, що спричиняється позитивним умовним сигналом. І в цьому випадку умовний антідрайв-рефлекс отримати легше, якщо гасити НЕ вихідний умовний сигнал, а сигнал, схожий з ним (фіг. 60).
- При відновленні угашения умовного рефлексу відбуваються процеси, зворотні описаного, за винятком того, що асоціація між умовним сигналом і їжею вже існує і її треба просто заново використовувати. Оскільки, як зрозуміло з попереднього, драйв голоду при пред`явленні угашения умовного сигналу (якщо угашение не зайшла занадто далеко) не зник, то для того, щоб зв`язки між нейронами умовного сигналу і нейронами представництва смаку їжі переважали над зв`язками між умовним сигналом і представництвом відсутності смаку їжі, треба дуже небагато додаткових зв`язків. І знову через реципрокних відносин між нейронами смаку їжі і його відсутності виявляється деяка нерегулярність величини умовного рефлексу, хоча відновлення відбувається майже відразу.
Цей аналіз показує, що угашение умовного рефлексу не означає його переробки в прямому сенсі цього слова-йдеться про формування нового, протилежного умовного рефлексу, існуючого поряд зі старим. В результаті виявляється, що на один умовний сигнал утворено два антагоністичних умовних рефлексу, з яких проявлятися може тільки один.
Двоїстий характер умовного сигналу, що зазнав угашение (і відновлення) пояснює ще один цікавий факт, часто спостерігався в лабораторіях І. П. Павлова. Якщо час від часу проводити досліди по гострому угашенію, коли умовний сигнал багаторазово дається без підкріплення, то виявляється наступне. Слюноотделітельная реакції в «нормальних» дослідах високі, і експерименти проходять цілком регулярно. Досить, однак, один або два рази дати умовний сигнал без підкріплення, щоб негайно викликати падіння рівня слиновиділення до нуля. Після єдиного неподкрепления собака вже «знає», що в даному досвіді після умовного сигналу звучати їжі, і негайно до цього пристосовується [3]. Іншим хорошим прикладом двоїстого характеру умовного сигналу є випадок, коли умовний сигнал підкріплюється піщей- якщо ж йому передує умовний гальмо, він не підкріплюється.
- На противагу ситуації, описаної в п. 2, вироблення позитивного умовного рефлексу на первинно негативний подразник значно важча, ніж відновлення угашения умовного рефлекса- вона ніколи не буває цілком успішною. При цьому часто розвиваються експериментальні неврози. Це пояснюється тим, що, як говорилося в попередньому розділі, в цьому випадку нейрони умовного сигналу міцно пов`язані і з нейронами представництва відсутності смаку їжі, і з нейронами антідрайва голоду (фіг. 58). Внаслідок цього, коли тварина в перший раз отримує їжу при дії умовного сигналу, драйв голоду пригнічений у нього настільки, що воно навіть відмовляється брати їжу до кінця дії умовного сигналу або ж бере її неохоче. При наступних пред`явлення положення поступово покращується: антідрайв голоду, що викликається умовним сигналом, поступово замінюється драйвом, а він в свою чергу полегшує утворення зв`язків між нейронами умовного сигналу і нейронами смаку їжі. З огляду на те що старі зв`язки між нейронами умовного сигналу і нейронами антідрайва голоду залишаються, ми тут знову маємо справу з умовним подразником двоїстого характеру, що проявляється в нерегулярності позитивного умовного рефлексу і в його легкому угашении.
- Легкість угашения позитивного умовного рефлексу на умовний подразник, колишній спочатку негативним, легко пояснюється тим фактом, що зв`язку між умовним сигналом і нейронами відсутності їжі вже існують і потрібно лише деяке їх зміцнення, щоб вони змогли переважати над зв`язками умовний сигнал - їжа. Цей процес не відрізняється від процесу відновлення позитивного умовного рефлексу на спочатку позитивний умовний сигнал.
