Короткочасна пам`ять - інтеграційна діяльність мозку
КОРОТКОЧАСНА (АБО ДИНАМІЧНА) ПАМ`ЯТЬ
Вступні зауваження
Працюючи над книгою, присвяченою всебічному огляду проблем по даній області знання, ми зобов`язані брати до уваги не тільки ті явища, для яких вже є загальне формулювання, але також і ті, включення яких у запропоновану нами систему в даний час ще не цілком можливо. Явища короткочасної пам`яті належать саме до останньої категорії. Дійсно, проблеми, з якими наука про поведінку стикалася досі, і методи, якими проводилося їх вивчення, здебільшого стосувалися освіти і властивостей слідів довготривалої пам`яті, що бере участь в утворенні умовних рефлексів і навчанні, тоді як методи вивчення короткочасної пам`яті були порівняно нечисленні. Це знаходиться в явній диспропорції з тією важливою роллю, яку відіграють процеси короткочасної пам`яті в розумової діяльності людини і тварин.
Поштовхом для початку досліджень короткочасної пам`яті у тварин послужило відкриття, зроблене два десятиліття тому. Було виявлено глибоке вплив на процес запам`ятовування електрошоку і аноксії [1-3]. Виявилося, що якщо ці дії слідують безпосередньо після досвіду з навчання, то все те, що тварина тільки що вивчило, повністю або частково стирається з пам`яті. Навпаки, якщо ці дії здійснюються лише через кілька годин, сліди пам`яті зберігаються. На основі анатомічних даних, що свідчать про існування замкнутих ланцюгів нейронів, в яких імпульси можуть довго вільно циркулювати [4], для короткочасної пам`яті була запропонована теорія реверберації, якою пояснювалися наведені вище результати. Відповідно до цієї теорії, фізіологічною основою короткочасної пам`яті є циркуляція імпульсів в замкнутих ланцюгах нейронов- ця циркуляція викликає перетворення динамічних слідів пам`яті в постійні, т. Е. Викликає так звану консолідацію. Електрошок або аноксия за цією теорією припиняють циркуляцію імпульсів і таким чином запобігають процесу консолідації [5].
Нещодавно Альберт [6, 7] висловив серйозні сумніви в правильності цієї теорії. Він переконливо показав, що процес консолідації не залежить від короткочасної пам`яті. При цьому він підтвердив раніше висловлену Хіден [8] гіпотезу про біохімічної природі довготривалої пам`яті.
Чи не входячи в обговорення цієї гіпотези, ми хотіли б тільки підкреслити, що думка про чітке розмежування і повної незалежності процесів короткочасної пам`яті і освіти в пам`яті стійких довготривалих слідів представляється нам дуже розумною. Як ми зараз побачимо, вона знаходить підтвердження в фізіологічних і поведінкових даних. Таким чином, при подальшому обговоренні ми будемо дотримуватися того погляду, що короткочасна пам`ять має динамічний характер і залежить від активності замкнутих самовозбуждаемую ланцюгів нейронів, тоді як консолідація пам`яті є зовсім інший, незалежний процес, природа якого ще погано вивчена. Крім того, слід нагадати, що в короткочасній пам`яті слід від одиночного події не завжди, а вірніше навіть рідко, супроводжується подальшою консолідацією даного патерну, особливо в літньому віці. В іншому випадку мозок був би перевантажений величезною кількістю інформації, і це перешкоджало б його нормальної діяльності. Як буде показано в наступних розділах, в більшості випадків консолідації слідів короткочасної пам`яті зовсім не потрібно і вони можуть зникнути (і дійсно зникають), як тільки їх роль виконана.
У цьому обговоренні ми розглянемо спочатку явища короткочасної пам`яті у людини, грунтуючись на інтроспективне досвіді і на даних патології, а потім звернемося до результатів, отриманням в експериментах на тваринах. Йтиметься виключно про явища короткочасної пам`яті «в чистому віце», залишаючи осторонь проблему консолідації, оскільки, на наш погляд, вона не відноситься до даного питання.
КОРОТКОЧАСНА ПАМ`ЯТЬ НА СПРИЙНЯТТЯ
Коли, перебуваючи в стані неспання, ми звертаємо увагу на ряд нових стимул-об`єктів, наприклад при перебуванні в невідомому нам місті помічаємо особи незнайомих людей, чуємо незнайому мову і дивимося на навколишні місця, то протягом якогось першого часу ми зберігаємо в пам`яті багато з побаченого, оскільки можемо довільно викликати ці образи. Іноді, коли сприйняття має заражену емоційне забарвлення, ми навіть не завжди можемо позбутися такого способу і він нав`язливо виникає, навіть крім нашого бажання. Ці спостереження показують, що якщо даний стимул-об`єкт належить до категорії патернів, добре представлених в наших гностичних полях, то єдине його пред`явлення може сприяти утворенню відповідних груп гностичних нейронів. Однак ці групи нейронів на відміну від гностичних груп нейронів, про які йшлося в перших розділах, є лише тимчасовими, оскільки, як ми знаємо, у багатьох випадках вони не передаються в сховищі постійної інформації. Легко помітити, що через кілька годин або днів ми вже не пам`ятаємо пред`явленого нам стимул-об`єкта, т. Е. Ми не можемо ні викликати його в уяві, ні дізнатися його при повторному пред`явленні.
Виникає питання: який же механізм утворення та існування таких тимчасових груп гностичних нейронів і яке їхнє ставлення ж постійним групам гностичних нейронів?
Для початку потрібно відзначити, що образ стимул-об`єкта, що виникає у нас відразу ж після його пред`явлення, феноменологически не відрізняється від образів, що виникають через довгий час по асоціацій. Дійсно, коли я уявляю собі обличчя або картину, які я тільки що бачив, я не знаю, чи пов`язано це з дією постійно * пам`яті, або ж цей образ через деякий час повністю зникне. Це показує, що освіта груп гностичних нейронів в нашіт гностичних полях є результат і тимчасових, оборотних процесів г постійних, незворотних змін в комплексах нейронів.
Відповідно до ревербераційній теорією короткочасної пам`яті найпростіше припустити, що постуліруемие замкнуті ланцюги приставлені кортікоталаміческімі петлями. Дійсно, ми знаємо, що кожне гностичне поле пов`язане двосторонні зв`язки з відповідним асоціативним таламическим ядром, і є деякі, на жаль, нечисленні, дані, що вказують на те, що руйнування цих ядер порушує відповідний тип Гнозис в такій же мірі, як і руйнування кори . Отже, ми допускаємо, що при пред`явленні даного стимул-об`єкта імпульси, що йдуть від нижніх ярусів відповідної афферентной системи, потрапляють до відповідного гностичне поле, «віддруковуються» на вільних нейронах, що є точками конвергенції цих імпульсів, і втягують в процес відповідні кортико-таламические петлі . Поки ці петлі активні, продовжує зберігатися і короткочасна пам`ять про даний стимул-об`єкті. Ця активність або загасає спонтанно, або придушується конкуруючими сприйняттями. Останній механізм зазвичай називають ретроактивним гальмуванням.
Тепер можна поставити запитання, чому образ недавно сприйнятого стимул-об`єкта не переживається нами постійно протягом всього часу реверберації, а з`являється тільки часом і може навіть не виникнути зовсім, якщо ми цього не захочемо. Відповідь на це питання проста. З образами стимул-об`єктів точнісінько так само, як і зі сприйняттям, яке відбувається тільки під впливом уваги, т. Е. За наявності активації даного гностичного поля. Отже, образ недавно сприйнятого події, слід якого зберігається в короткочасній пам`яті, виявляється більш-менш в такому ж становищі, як і стимул-об`єкт, який потрапляє на рецептивної поверхню, т. Е. Ми його «сприймаємо» тільки тоді, коли звертаємо на нього увага.
З ревербераційній теорії короткочасної пам`яті слід, що do час активного стану кортікоталаміческіх ланцюгів гностичні нейрони, «тимчасово зайняті» даними стимул-об`єктом, як би «сенсибілізовані» завдяки постійній бомбардуванню циркулюючими імпульсами. Отже, якщо стимул-об`єкт, що викликав цю сенсибілізацію, з`явиться ще раз, то викликані ним імпульси потраплять до тих же нейронів і станеться впізнавання образу. Це пояснюється тим, що потенційні синаптичні контакти між передавальними і приймають нейронами не абсолютно непрохідні для вхідних импульсов- тому останні можуть викликати збудження сприймають нейронів, що знаходяться в стані сенсибілізації, незважаючи на те що постійно діючі синаптичні контакти між нейронами нижчого рівня і цими нейронами не утворилися .
Припущення про сенсибілізації гностичних нейронів реверберірующімі імпульсами дозволяє нам зрозуміти ще одне важливе явище - легкість, з якою виникають відповідні образи і їх нав`язливе поява. Ми допускаємо, що під час функціонування короткочасної пам`яті образи з`являються не на основі асоціацій, а на основі сенсибілізації відповідних нейронів і їх активації неспецифічними полегшують імпульсами. Дійсно, коли після цілого дня роботи ми відпочиваємо, то можемо викликати в думці всі події минулого дня. При цьому ми «помічаємо» відповідні образи точно так же, як ми помічаємо діючі стимул-об`єкти, вибираючи ті з них, які нас в даний момент найбільше цікавлять.
Проаналізуємо детальніше цей процес уяви.
По-перше, тут ми маємо справу з образами нових стимул-об`єктів, з якими ми зустрілися в перший раз, за умови, що вони представлені в добре розвиненому гностичному поле і можуть бути сприйняті після єдиного пред`явлення. Саме так ми згадуємо особи вперше зустрів людей, нові місця, які вперше відвідали, отриманий в подарунок букет незнайомих квітів. У повсякденному житті такі стимул-об`єкти відносно рідкісні. Набагато частіше ми зустрічаємо добре знайомих людей, знаходимося в знайомій обстановці і не так вже часто отримуємо в подарунок незнайомі квіти. Проте багато хто з цих стимул-об`єктів, хоча і добре знайомих, «оживають» після недавнього сприйняття.
Таким чином, ми підійшли до важливого моменту, який був цілком втрачено усіма творцями теорій короткочасної пам`яті. Він полягає в тому, що добре відомий стимул-об`єкт, що має міцно встановлене представництво у відповідному гностичному поле, в разі якщо він недавно сприйнятий, може бути викликаний за механізмом короткочасної пам`яті точно таким же чином, як і нові стимул-об`єкти. Стало бути, короткочасна пам`ять не є привілеєм нових стимул-об`єктів, а являє собою нормальний процес, який слідує за кожним сприйняттям.
Процеси короткочасної пам`яті не обмежуються тільки випадками вільних і часто непотрібних спогадів про недавні події. Конструктивна і значно важливіша їх роль полягає в участі в будь-якому плануванні дій на короткий термін. Ось типовий приклад такого роду поведінки. Майже кожен з нас вранці становить для себе план дій, унікальних в тому сенсі, що вони не належать до тих наших звичайним діям, які ми виконуємо за допомогою простих інструментальних рефлексів. Я вирішую (або мені доручають) зробити покупки в магазині, зустріти когось для обговорення якогось питання, написати кілька листів у відповідь на листи, інформація про яких зберігається в моїй короткочасної або довготривалої пам`яті. Подумки я готуюся до майбутньої лекції або обмірковую свої відповіді на дискусії. Всі ці та безліч інших образів майбутніх справ знаходяться в моїй короткочасної пам`яті, і я направляю всю свою поведінку на їх виконання. Після того як вони зроблені, пам`ять про них більше не зберігається і вони «звільняють місце» для наступних образів. Саме такий тип поведінки тварин вивчається в експериментах, які ставляться за методом відстрочених реакцій. Абсолютно ясно, що в основі такої поведінки лежить механізм короткочасної пам`яті і, якби цей механізм порушився, багато в нашому повсякденному поведінці виявилося б неможливим. Воно звелося б виключно до добре виробленим умовним рефлексам. Зазначену вище функцію короткочасної пам`яті ми назвемо проспективной.
Існує ще одна область явищ, де короткочасна пам`ять грає вирішальну роль. Щодня ми робимо багато рухові акти, які не повинні повторюватися, хоча зовнішніх сигналів про те, що вони виконані, немає. Йдучи з квартири і замикаючи двері, ми повинні пам`ятати, що двері вже замкнені, інакше ми весь час будемо думати про те, щоб повернутися і замкнути її. Ми повинні пам`ятати, що вже прийняли прописану дозу ліків, інакше приймемо його зайвий раз. Ми повинні пам`ятати, з ким із колег вже привіталися, прийшовши на роботу. Всі ці здаються природними явища неповторення вже вчинених дій безсумнівно контролюються слідами про їх виконання в короткочасної пам`яті. Якщо порушення тозі механізму короткочасної пам`яті, який пов`язаний з діями, описаними вище, веде до неможливості планування майбутнього поведінки, то порушення пам`яті на минулі події веде до персевераціі. Ми пропонуємо назвати цей аспект короткочасної пам`яті ретроспективним.
Наступне питання, яке нам належить розглянути, стосується локалізації слідів короткочасної пам`яті. Як вже говорилося, є підстави припускати, що короткочасна пам`ять на стимул-об`єкти певних модальностей залежить просто від гностичних полів, що беруть участь в їх сприйняттях і в формуванні образів [9]. Це означає, наприклад, що пошкодження зорового гностичного поля, відповідального за сприйняття осіб (Зр-Л), призведе до порушення короткочасної пам`яті просто через неможливість їх зорового уявлення, а пошкодження аудіовербального гностичного поля (Сл-Р) призведе до втрати короткочасної пам`яті на слова.
Відповідно до цього погляду пошкодження в префронтальної області мають особливе значення, оскільки вони пов`язані з образами різних видів поведінкових актів (див. Гл. III, розд. 8), і тому такі пошкодження серйозно погіршують плановане (т. Е. Відстрочене) рухова поведінка . Дійсно, якщо хворий не може чітко уявити собі за допомогою кінестетичного Гнозис ті завдання, які він повинен виконати, то їх виконання різко порушується, хоча він може чудово пам`ятати і повторити інструкцію. Виходячи з цього легко пояснити дивовижну поведінку хворих, які виразно розуміють інструкцію і знають, що їм потрібно робити (оскільки це «знання» пов`язане з гностическими полями їх слухового і зорового аналізаторів), але, незважаючи на це, не можуть виконати завдання через відсутність у них кінестетичних уявлень. Внаслідок цього їх умовнорефлекторні реакції на діючі подразники дуже легко пригнічують плановані дії, викликаючи так звані персевератівной поведінкові акти [10, 11].
З цієї точки зору глибокі порушення короткочасної пам`яті, які виявляються у людей при двосторонньому пошкодженні гіпокампу [12, 13], можна пояснити наступним чином.
Анатомічно гіпокамп відноситься до емотивної мозку, будучи тісно пов`язаний з усіма структурами лімбічної системи, безпосередньо беруть участь у функціях драйву і антідрайва. Це дозволяє припустити, що гіпокамп бере участь в якихось вищих процесах емотивних функцій, наприклад, що в ньому відбувається реверберація імпульсів, відповідальних за сліди короткочасної пам`яті на емоції, викликані подразниками, які пов`язані з драйвами і антідрайвамі. Звідси випливає, що ушкодження гіпокампу, що порушує ці сліди, має впливати на короткочасну пам`ять, яка стосується тих гностичних подій, для яких емоційний фактор дуже важливий. Звичайно, сказане відноситься до сфери припущень, що заповнюють пробіл у наших знаннях, і не є істинним поясненням.
Відео: Біохімія пам`яті. довготривала потенциация
КОРОТКОЧАСНА ПАМ`ЯТЬ НА АСОЦІАЦІЇ
Нам видається, що принципи функціонування короткочасної Пам`яті, описані вище для сприйняття, залишаються такими ж і для компаній. Дійсно, в попередньому розділі ми часто наводили приклади, в яких фігурували обидва процеси - сприйняття і асоціації, просто тому, що розділити їх важко.
Якщо, перебуваючи в новій обстановці, скажімо в новому місті, ми встановлюємо певні співвідношення між його частинами, то вони зберігаються у нас в короткочасної пам`яті, і ми використовуємо їх у своїй поведінці точно так же, як сліди, що зберігаються в довготривалій пам`яті. Або, потрапивши на короткий час за кордон, ми запам`ятовуємо деякі слова незнайомої мови (короткочасна пам`ять на сприйняття) - асоціюючи їх з певними значеннями (короткочасна пам`ять на асоціації), і використовуємо потім свої знання, хоча вони можуть потім швидко втрачатися. Чи перетворяться виникли асоціації в стойкіе- питання зовсім інший, і це ні в якій мірі не впливає на нашу поведінку в даний момент. І хоча феноменологически запам`ятовування за допомогою довготривалої і за допомогою короткочасної пам`яті не розрізняються, різниця між ними все ж зрозуміла. Люди з слабовираженним процесом консолідації незабаром повністю забувають отриману інформацію, а люди з гарною довготривалою пам`яттю зберігають її до кінця життя.
У нашому повсякденному житті короткочасна пам`ять на асоціації грає не менш важливу роль, ніж короткочасна пам`ять на сприйняття. Хорошим прикладом такої пам`яті на асоціації може служити здатність тимчасово запам`ятовувати багатозначні номера на зразок телефонних номерів. Як відомо, ми їх запам`ятовуємо як на основі слухової пам`яті (асоціації всередині поля Сл-Р), так і на основі зорової пам`яті (асоціації всередині поля Зр-Сим). У деяких випадках ці асоціації виявляються довгостроковими, в інших - наше запам`ятовування послідовності цифр виявляється лише тимчасовим і зберігається тільки до тих пір, поки в цьому є необхідність.
До аналізу фізіологічного механізму короткочасної пам`яті на асоціації слід підходити так само, як і в разі короткочасної пам`яті на сприйняття. Припустимо, що дві групи гностичних нейронів А і Б (належали до сховища довготривалої пам`яті) активуються одночасно. Ця активація веде до сенсибілізації обох цих груп завдяки реверберірующім імпульсам. Якщо між цими групами існують потенційні зв`язки, вони тимчасово перетворюються в діючі. В такому випадку сприйняття, що активує передавальну групу нейронів А, тимчасово буде активувати групу приймаючих нейронів Б, викликаючи тим самим образ відповідного стимул-об`єкту. Якщо між цими двома групами не утворюються міцні зв`язки, то після припинення сенсибілізації приймаючої групи спогад про цю асоціації зникне.
