Взаємини між слюноотделітельная і рухової реакціями при виробленні умовних рефлексів другого типу - інтеграційна діяльність мозку
Як говорилося в попередньому розділі, запропонований нами метод вивчення умовних рефлексів другого типу дає нам в руки виняткову можливість дослідження взаємовідносин між слюноотделітельная і рухової умовними реакціями. Матеріал, викладений у попередньому розділі, показує, що при цьому виникають два в якійсь мірі самостійних питання. Один з них стосується взаємин між слюноотделітельная і рухової реакціями на різних стадіях вироблення умовного рефлексу другого типу. Інше питання - це питання про зв`язок між цими двома реакціями в разі, коли класичний і інструментальний рефлекси вироблені окремо на різні подразники.
Почнемо з аналізу другого питання. Мабуть, найкращою моделлю взаємин між двома типами умовних рефлексів є експеримент XIV, в якому позитивний або негативний умовний сигнал першого типу застосовували на тлі постійно вироблених реакцій другого типу. Виявилося, що позитивний умовний сигнал викликав рясне слиновиділення і гальмував інструментальний ответ- тоді як негативний, навпаки, не гальмував ці відповіді ні в найменшій мірі (а може бути, навіть їх посилював), слиновиділення ж майже повністю зникало. Якщо ми припустимо, що гальмування інструментальної реакції при дії позитивного умовного сигналу першого типу пояснюється придушенням умовного рефлексу голоду виконавчим умовним рефлексом, то тоді посилення інструментальних рухів при дії нетривкого негативного умовного сигналу першого типу вказує на те, що цей сигнал викликає умовний рефлекс голоду. Той факт, що при цьому відбувається сильне ослаблення слюноотделітельная реакції, був першим доказом того, що слиновиділення не є обов`язковим компонентом умовного рефлексу голоду. Аналогічний результат був отриманий в експерименті XV: У відповідь на різні спорадичні подразники виробляли позитивний умовний рефлекс першого типу, негативний умовний рефлекс першого типу і позитивний умовний рефлекс другого типу. Позитивний умовний сигнал першого типу викликав рясне слиновиділення і не викликав ніяких інструментальних відповідей, тоді як негативний умовний сигнал першого типу викликав інструментальну реакцію, що супроводжувався незначним слиновиділенням. Подібним же чином гостре угашение позитивного умовного рефлексу першого типу викликало появу інтенсивної інструментальної реакції на кожне пред`явлення умовного сигналу, яка тривала, незважаючи на значне ослаблення слиновиділення (експеримент XVI).
Перейдемо тепер до іншого питання - про взаємини між слюноотделітельная і рухової реакціями в інструментальних рефлексах. Як зазначалося в попередньому розділі, ці взаємини досить складні. У деяких експериментах слюноотделітельная реакція сильно переважає над рухової, в інших мають місце зворотні відносини. Точно так же в експериментах по угашенію і диференціювання неможливо передбачити, яка саме з цих реакцій буде більшою мірою схильна до угашенію.
Нам видається, що в світі справжньої концепції відповідь на це питання стає реально можливим.
Як вказувалося в попередньому розділі, характер умовного сигналу при звичайній методиці вироблення умовних рефлексів другого типу виявляється двояким. З одного боку, цей сигнал викликає драйв, оскільки інакше він не міг би викликати інструментальну реакцію. З іншого боку, після зміцнення умовного рефлексу, незмінно підкріплюваного їжею після короткого відставлений, він виявляє тенденцію бути одночасно і умовним сигналом першого типу, що проявляється у вигляді слюноотделітельная реакції. Ясно, що взаємини між двома частково антагоністичними умовними рефлексами можуть варіювати, оскільки переважання рефлексу на їжу над драйв- рефлексом призводить до запізнювання інструментального руху, а отже, і харчового підкріплення, тоді як протилежне ставлення веде до більш раннього виконання руху і, отже, до вкорочення ізольованого дії умовного сигналу.
Виникло питання, чи можна придумати таку схему експерименту, при якій умовні рефлекси першого і другого типу були б повністю розділені. Виявилося, що це можливо. Нижче наводяться результати таких дослідів [23, 24].
Спочатку виробляли міцний умовний рефлекс першого типу на подразник, розташований близько до годівниці. Потім для отримання умовного сигналу першого типу собаку навчали натискати правою передньою лапою на важіль, розташований праворуч від годівниці. Коли тварина заучувати це рух, вводився умовний сигнал другого типу. Тепер умовний сигнал першого типу слідував лише після тих рухів, які відбувалися в присутності умовного сигналу другого типу. Коли домагалися і цього, то дія умовного сигналу другого типу продовжували на час, поки собака натисне на важіль 9 разів, а ізольоване дію умовного подразника першого типу подовжували до 8 сек. Таким чином, при дачі умовного сигналу другого типу тварина повинна була провести дев`ять рухів, після чого цей сигнал вимикався і давався умовний сигнал першого типу, підкріплюється їжею через 8 сек.
Цей експеримент дав дуже важливі результати. Умовний сигнал другого типу викликав у тварини загальне рухове збудження, яке супроводжувалося інтенсивними натисканнями на важіль. Слиновиділення при цьому або повністю було відсутнє, або було дуже мізерним. При виключенні умовного сигналу другого типу і включення умовного сигналу першого типу поведінка тварини негайно змінювалося: воно заспокоювалося, яка дивиться на годівницю і рясно виділяла слину. У відповідь на цей подразник завчені рухи не з`являлися (фіг. 87).
Таким чином нам вдалося роз`єднати інструментальний умовний рефлекс, який рухається драйвом голоду, і класичний умовний рефлекс на їжу, що виявляється без помітного впливу на нього з боку умовного драйв-рефлексу. Варто згадати, що коли в наступних серіях дослідів умовний сигнал другого типу після потрібного числа натискань стали підкріплювати їжею без посередництва умовного сигналу першого типу, незабаром виявилися «домішки» умовного рефлексу першого типу. Тепер в присутності умовного сигналу другого типу тварина виділяла слину, а рухові реакції кілька розтягнулися в часі. Дуже часто можна було спостерігати, як тварина, зробивши кілька рухів, поверталося до кормушке- у нього виділялася слина, після чого воно продовжувало натискати на важіль, закінчуючи необхідне число натиснень. У багатьох випадках (але не завжди) відзначалися ясні антагоністичні взаємини між слиновиділення і інструментальним відповіддю.
Ці експерименти допомогли відповісти на питання, до того часу залишалася невирішеним: чи можна вважати слиновиділення одним із проявів драйву голоду? Відповідь на нього виявився негативним. Якщо слиновиділення з`являється як результат голоду, це означає, що до голоду «домішується» умовний рефлекс на їжу. 
Фіг. 87. Поділ інструментальної та слюноотделітельная умовнорефлекторних
реакцій [24].
1-середня частота натискань на важіль (число натиснень в I сек) - II - середня швидкість слиновиділення (число крапель в I сек). Кожен графік являє собою усереднення даних одного типового досвіду (близько 15 поєднань) на пізній стадії вироблення. Вертикальна лінія відзначає моменти підкріплення, стрілка-момент подачі умовного сигналу другого типу.
Оскільки, як говорилося в гл. V, зазвичай в житті між центром голоду і нейронами представництва харчового умовного сигналу утворюються асоціації, то при сильному драйві голоду можна легко уявити собі в уяві різні ситуації, де відбувався прийом їжі, і таким способом «забезпечити» себе харчовими умовними сигналами.
Інший важливий експеримент, який стосується відносин між слюноотделітельная і рухової реакціями в умовних рефлексах другого типу, був поставлений Вольф [25]. Спочатку тварин навчали у відповідь на умовний подразник другого типу виконувати один рух згинання передньої кінцівки. Воно одразу ж підкріплювалося їжею. Після цього для отримання їжі треба було зробити два таких руху, потім число потрібних рухів поступово збільшували до тих пір, поки тварина не відмовлялося працювати зовсім.
Поки число необхідних рухів залишалося невеликим (не більше 10). тварина виконувало їх з максимальною швидкістю, рясно виділяючи слину. При подальшому збільшенні числа рухів латентний період першого руху все більше і більше подовжувався, досягаючи 1-2 хв, після чого тварина починало працювати спочатку повільно, а потім з наростаючою швидкістю. Слиновиділення строго слід за руховою реакцією і відповідало їй. Під час латентного періоду слина не виділялася, але вже перший рух супроводжувалося певним «квантом» слини (фіг. 88).
Фіг. 88. Взаємовідносини між слюноотделітельная і рухової реакціями [26].
1-рухова реакція (піднімання правої передньої лапи) - 2 - потік слюни- 3-умовний сигнал-4 - пред`явлення пиши. А. Для отримання харчового підкріплення собаці потрібно зробити 8 рухів: слід відзначити швидке початок слюноотделітельная і літальної реакцій при всіх пред`явлення. Б. Для отримання харчового підкріплення потрібно 20 рухів, рухова реакція починається після тривалого латентного періоду-при третьому пред`явленні собака відмовилася проводити рух-слина не виділялася. 1-7- проби.
Ці результати, на перший погляд суперечать попереднім, можна пояснити так. Під час попереднього навчання проприоцептивное роздратування (РПР) від завчено руху, за яким безпосередньо слід їжа, стає міцним умовним сигналом першого типу. У міру поступового збільшення числа необхідних рухів тварина вчиться давати коротку умовну реакцію першого типу не на певну їх кількість, а на кожен рух. Все зростаюча затримка початку рухів є істинним запаздивательним гальмуванням інструментальних відповідей, яке викликано все більшим відставленим підкріплення. Оскільки це запізнювання ще більш подовжує відставлений (при одному і тому ж числі необхідних рухів), то легко може вийти порочне коло, в результаті чого тварина може повністю відмовитися працювати.
Порівнюючи дві описані вище серії дослідів, ми бачимо, що в залежності від методики завчені інструментальні руху або з`являються без супутнього слиновиділення (коли генеруються ними пропріорецептивні роздратування не стають умовним сигналом першого типу), або супроводжуються слиновиділення і безпосередньо пов`язані з ним (коли тварина навчається тому , що виконання руху служить безпосереднім сигналом пред`явлення їжі). З цього випливає, що незалежно від того, чи стає проприоцептивное роздратування, пов`язане з інструментальним рухом, виконавчим харчовим умовним сигналом чи ні, воно не впливає скільки-небудь помітним чином на сам процес освіти інструментального умовного рефлексу. Це виявляється в явному протиріччі з усіма теоріями (в тому числі і з нашої початкової), які стверджують, що проприоцептивная зворотний зв`язок від виконаного руху необхідна в процесі освіти інструментальних умовних рефлексів, граючи роль свого роду вторинного підкріплення [26].
Слід додати, що в іншій серії дослідів, коли навчання тваринного вироблялося протягом довгого часу при фіксованому числі рухів (тридцять три інструментальних відповіді), отримані результати виявилися проміжними між даними двох вищеописаних серій: слиновиділення тільки частково збігалося з інструментальними реакціями - воно починалося після виконання половини, необхідної кількості рухів [27].
