Виконавчий харчової безумовний рефлекс - інтеграційна діяльність мозку
Аналіз сохранітельной активності ми проведемо на прикладі харчового безумовного рефлексу, так як саме цей рефлекс відіграє головну роль в експериментах з навчання тварин (докладно це буде обговорюватися в гл. VI-XI).
Виконавчим харчовим безумовним рефлексом ми позначимо ряд подій, який починається в той момент, коли їстівне речовина потрапляє в порожнину рота, і закінчується ковтанням, т. Е. Ми не включаємо в виконавчий харчової рефлекс підготовчу фазу, коли сприйняття їжі (зором або нюхом) призводить до певних руховим актам, в результаті яких їжа і потрапляє в рот. Нижче ми покажемо, що ця фаза становить останній етап підготовчої харчової активності і будується на принципах, відмінних від механізмів самого виконавчого рефлексу.
Безумовний рефлекс на тверду їжу має дві стадії. На першій стадії їжа викликає жувальні рухи, які супроводжуються слиновиділення, поки не утвориться харчова грудка (болюс) - слизька маса, що складається з пережованої їжі, слизу і рідини, цей клубок потім просувається в задню частину порожнини рота і настає друга стадія рефлексу - ковтання. Якщо в рот потрапляє рідка їжа, то її присутність у роті відразу ж викликає ковтання.
Шеррингтон [4], вивчаючи жувальний рефлекс на децеребрірованних кішках, показав, що він протікає в такий спосіб.
У децеребрированійі препарату рот тонічно закритий, як зазвичай у безсонної тварини. Під впливом тактильних раздраженій- дотику до певних ділянок області рота або тиску на них - рот відкривається завдяки скороченню м`язів, спорогенезів щелепи, і реципрокному розслабленню м`язів, змикається щелепи. Оптимальна рефлексогенні зона для цього рефлексу - ясна на верхньої або нижньої щелепи і передня частина твердого неба. Припинення роздратування цих зон відразу ж викликає явище віддачі: м`язи, розмикаючих щелепи, розслабляються, а м`язи, змикається щелепи, скорочуються, при цьому рот з силою закривається. При зімкнутих щелепах тверда непережеванная їжа знову тисне на небо і стінки порожнини рота - рот знову відкривається, а потім закривається. Такі жувальні рухи повторюються до тих пір, поки дана порція їжі не буде повністю пережована.
Хоча в основі жувального рефлексу дійсно лежить такий механізм. він, мабуть, занадто грубий і непластичний, щоб бути цілком ефективним. Вищі рівні нервової осі (зокрема, сенсомоторна «оральна» зона кори) роблять цей примітивний механізм більш гнучким, забезпечують його відповідність конкретним розмірами, формою і консистенції порцій їжі протягом усього акту жування. У цьому сенсі дуже показові спостереження на собаках, у яких виробляли білатерально видалення сенсомоторної оральної зони (розташованої в коронарної звивині). У таких собак порушується жування. Їжа часто випадає у них з рота, а руху щелеп, хоча і більш сильні, ніж у нормальних собак, втрачають тонкість і точність. Жування триває значно довше і стає менш ефективним, так як тварина втратило відповідної зворотного зв`язку, яка інформує про місцезнаходження їжі в роті і її консистенції, і втратило здатність до координованих тонким рухам мови і щелеп.
Існують чіткі дані про те, що головні подразники, які контролюють жування, - це соматичні подразники: дотик, тиск і, можливо, проприоцепция. Смак не грає в акті жування ніякої ролі, хіба що у вирішенні питання - чи слід жувати даний шматок або краще його виплюнути. При зниженні смакової чутливості або повному її зникнення після видалення смакової зони тварина ретельно пережовує все, що потрапляє йому в рот, навіть і неїстівне, скажімо ганчірку або папір. Широке поширення жувальної гумки ще раз наочно свідчить про те, що відчуття смаку не є обов`язковим компонентом жувального рефлексу. Оскільки жувальна гумка чи не перетворюється в харчова грудка, оскільки володіє водовідштовхувальними властивостями, рефлекс триває невизначено довго, поки гумка знаходиться в роті і дратує відповідні рефлексогенні зони.
Фіг. 1. Блок-схема виконавчого харчового безумовного рефлексу.
I - нижній рівень інтеграціі- II - вищий рівень інтеграції. Квадрати символізують нервові центри- гуртки - периферичні подразники і реакції. Т1 - тактильні і постуральні подразники рота і їх центри- В - смакові подразники і їх центри- Т2 тактильні подразники глотки і їх центри- Жев - жеваніе- Сл - слюноотделеній- Гл - ковтання. Передбачається, що центр ковтання локалізується тільки на нижньому рівні.
Ще один рефлекс, який породжується наявністю їжі в роті, 1 це слиновидільний рефлекс, дуже ретельно вивчений свого часу І. П. Павловим [5]. Якщо в жувальній рефлексі смак їжі не грає ролі, то в слюноотделітельная він, мабуть, грає першорядну роль. Дійсно, слиновиділення викликається і твердими і рідкими речовинами, коли вони діють на хеморецептори порожнини рота. Речовина, позбавлене смаку, наприклад вода, не викликає слиновиділення.
Нижній центр, який контролює слиновидільний рефлекс, розташований в довгастому мозку [6]. Імпульси від смакових рецепторів порожнини рота досягають nucleus solitarius, а звідси йдуть до ядер, иннервирующим слинні залози.
Вищий центр слюноотделительного рефлексу лежить в межах соматосенсорної оральної зони кори. Висхідні шляхи ведуть від nucleus solitarius через медіальне задневентральное ядро таламуса і досягають смакової зони кори. Роздратування цієї зони супроводжується посиленим слиновиділенням, видалення ж її викликає різке порушення смакового розрізнення і інтенсивності слюноотделительного рефлексу [7, 8].
Коли в результаті жування і слиновиділення утворюється харчова грудка, то настає наступний етап - власне ковтання, яке було дуже докладно вивчено Міллером і Шеррингтоном [9] на децеребрірованних кішках.
Рефлексогенні зона ковтання охоплює задню частину мови, м`яке піднебіння і глотку. Цікаво відзначити, що у децеребрированійі препарату рефлекс ковтання легко викликається водою або водними розчинами у великому діапазоні температур, але не викликається маслом. Мабуть, найбільш ефективним подразником ковтання є розчин спирту, який викликає повторні ковтальні руху. Харчова грудка, поміщений навіть в оптимальну рефлексогенні зону ковтання, або зовсім не викликає цього рефлексу, або рефлекс виникає з великою затримкою і нерегулярно. Очевидно, ковтальний відповідь на харчова грудка можливий лише при подразненні центрів, що знаходяться на більш високому рівні, або для його полегшення необхідний попередній жувальний рефлекс. У нормальних умовах ковтальний рефлекс викликається рідкими і слизовими речовинами, але не сухими. Звідси зрозуміло, чому ми не ковтаємо жувальну гумку і з таким трудом ковтаємо пігулки, навіть якщо вони і менше звичайного харчового грудки. Таблетку ми зазвичай ковтаємо з водою-при цьому сухий предмет не стикається з рецепторами. Сухі, шорсткі або гострокутні предмети, досягнувши рефлексогенні зони, породжують протилежний рефлекс - блювотний. Найнижчий центр акту ковтання лежить в довгастому мозку.
Цей короткий огляд центрального механізму, який контролює акт їжі, ілюструє блок-схема на фіг. 1. Кожен блок - це «чорний ящик», відповідний аферентні нейронам, які отримують імпульси з периферії, Інтернейрони нейронам і еферентних нейронів, які передають сигнали на виконавчі центри.
