Підготовчий харчової безумовний рефлекс - інтеграційна діяльність мозку

Підготовчий ХАРЧОВОЇ БЕЗУМОВНИЙ РЕФЛЕКС (ГОЛОД)
Проаналізувавши приклади виконавчих безумовних рефлексів на привертає, відкидає і індиферентний подразники, ми обговоримо тепер підготовчі безумовні рефлекси. Почнемо знову з сохранітельного рефлексу, узявши за приклад підготовчу фазу харчового рефлексу.
Загальновизнано, що підготовча активність, яка веде до виконавчому харчового рефлексу, регулюється голодом. З фізіологічної точки зору голод можна вважати деяким певним паттерном центральних нервових процесів, які проявляються поруч окремих актів, спрямованих на добування їжі, і припиняються, коли тварина наїдається досхочу. Це кінцевий стан на противагу голоду називають насиченням.
Відповідно до нашого визначення, поняття «голод» не ідентичне ні голодування, т. Е. Простому позбавлення їжі на якийсь час, ні фізіологічної потреби в їжі, що виявляється зовнішніми симптомами голодування. Це скоріше регулює механізм особливої рефлекторної активності, яку ми будемо називати рефлексом голоду. Наша безпосереднє завдання - виявити ті подразники, які викликають голод і відповідні реакції на них. Потім ми розглянемо центральний механізм рефлексу голоду. У цьому розділі йдеться лише про безумовне рефлекс голоду.
Питання про те, які подразники викликають безумовний рефлекс голоду, зовсім не простий, тому що голод, як ми побачимо пізніше, може бути викликаний низкою факторів, що діють або окремо, або-що значно частіше - в різноманітних комбінаціях. Тому не можна відкинути будь-якої з передбачуваних факторів на тій лише підставі, що сам по собі один цей фактор голоду не викликав. Звідси є маловірогідною і будь-яка «монистическая» теорія голоду.
По-перше, прояв голоду залежить у великій мірі і від часу, що пройшов з останнього прийому їжі, і від кількості цієї їжі. Тому голод можна пояснити або надходженням в мозок інформації від интерорецепторов травного тракту, або зміною складу крові, що омиває нейрони відповідних центрів, або тим і іншим одночасно.
У своєму докладному дослідженні з проблеми голоду Кеннон [19] показав, що почуття голоду не пов`язане з відсутністю їжі в шлунку. Доводиться, однак, відкинути і його власну концепцію, яка трактує про те, що голод нібито обумовлений аферентні імпульсами, що сповіщає мозок про скорочення порожнього шлунка-справа в тому, що ні ваготомия, яка повністю знімає ці скорочення [20], ні видалення всього шлунка не впливають на рефлекс голоду. Зазначену Кенноном безпосередній зв`язок «голодних» скорочень шлунка з почуттям голоду можна пояснити тим, що ці скорочення є наслідок рефлексу голоду, а не його причину. Однак, оскільки ці скорочення з`являються в тих випадках, коли шлунок порожній, і зникають при його наповненні та оскільки розтягнення стінок шлунка - це фактор, що викликає насичення, можна визнати, що відсутність їжі в шлунку - це один з факторів, що беруть участь у виникненні рефлексу голоду .
Значення складу крові як фактора, що викликає голод, краще документовано експериментально. Була запропонована глюкостатіческая теорія голоду, згідно з якою голод залежить від вмісту глюкози в крові або, точніше, від її утилізації, вимірюваної артеріовенозної різницею [21, 22].
Чи є глюкорецептори єдиними хеморецепторами центральної нервней системи, що сигналізують про голод, або в крові присутні і інші проникаючі через гематоенцефалічний бар`єр речовини, які визначають рівень голоду?
Відомо, що почуття голоду у тварин і у людей досить ізбірательно- голод зовсім не означає потребу в будь-якій їжі, а тільки в цілком певних видах їжі-все інші види їжі при цьому можуть повністю ігноруватися. Хоча така вибірковість може залежати і від інших факторів (обговорюваних нижче), безсумнівно, що певні види голоду викликаються гуморальними факторами, т. Е. Відносною недостатністю окремих харчових речовин (таких, як білки, солі та інші) [23]. Тягу до певного виду їжі і перевагу цього виду іншим можна спостерігати у людей, які довгий час перебували на обмеженому раціоні або через хворобу, або з-за несприятливих умов життя, а також при особливих харчових потребах (наприклад, при вагітності). Такий виборчий голод можна пояснити тільки тим, що специфічна недостатність викликає специфічний голод. На користь цієї точки зору свідчить також той факт, що введення інсуліну викликає не голод взагалі, а тільки тягу до солодкого. Отже, аферентна частина системи голоду являє собою досить диференційоване хеморецептівное поле, в якому «рецептори» різних видів (можливо, анатомічно і змішані) реагують на певні молекули.
Визнаючи важливу роль перерахованих гуморальних чинників у виникненні рефлексу голоду, слід, однак, твердо пам`ятати, що не тільки вони породжують цей рефлекс. Відклавши розгляд факторів, що викликають голод умовнорефлекторним шляхом (гл. VI), ми зупинимося тут тільки на тих подразників, які можна віднести до категорії безумовних. Найбільш відомий з таких подразників - невелика порція їжі, запропонована суб`єкту, який ще не зовсім ситий.
Проводиться такий досвід. Собака добре привчена до експериментальній камері, де її залишають на тривалий час, але не годують. Собака спокійна, і ніщо в її поведінці не вказує на голод. Але варто дати, їй трохи смачної їжі, як її поведінка різко змінюється. Відразу ж, як тільки вона проковтне шматок, у неї проявляється сильний рефлекс голоду, що триває кілька хвилин.
Подібну картину можна спостерігати і у людей. Нерідко людина в звичний час сідає за стіл, зовсім відчуваючи голоду (або тому, що він незадовго перед цим що-небудь з`їв, або тому, що він в останній раз поїв занадто щільно). Варто, однак, йому покуштувати якогось смачної страви, і голод миттєво пробуджується. Недарма кажуть: «Апетит приходить під час їжі».
Отже, за відсутності повного насичення короткочасно діючий смакової подразник, що стимулює виконавчий харчової рефлекс, відразу ж викликає безумовний рефлекс голоду.
Подальший аналіз показує, що голод, викликаний невеликою порцією їжі, носить виборчий характер - наголошується тяга саме до тієї їжі, яка була пред`явлена. Поспостерігайте за собою, коли ви їсте горіхи: з`ївши один горіх, ви тут же тягнетеся за наступним. В експерименті цей факт перевіряли так [24]. Собаку навчили виконувати два різних руху: одне, щоб дістати хліб, інше- воду з тон же чашки. Сита, але яка має спрагу собака виконує рухи, спрямовані на отримання води. Якщо собака не хоче пити, але голодна, вона здійснює ті руху, які дозволяють їй отримати хліб. Якщо ж вона і голодна і хоче пити, то вона виробляє ці рухи поперемінно правильними довгими серіями. Іншими словами, якщо собака початку «працювати на їжу», вона продовжує робити це якийсь час, потім, після деякої нерішучості, вона перемикається на воду, і навпаки. Показуючи собаці поперемінно то їжу, то воду, можна безпомилково «перемикати» її то на один, то на інший вид діяльності. Таке ж перемикання відбувалося і в тому випадку, якщо після руху «на їжу» замість їжі пропонувалася вода, і навпаки. Подібна картина спостерігалася в дослідах Вирвіцкой на кроликах з двома інструментальними актами, відповідними двом різним видам їжі *.

* Нам можуть заперечити, що сказаного цілком суперечить звичайна для людини манера їжі. У наше меню входить, як правило, ряд досить складних страв (правда, страви ці підбираються в належних поєднаннях, і в цьому сенсі нагадують швидше фугу або акорди, ніж окремі тони). Однак і тут можна простежити принцип вибірковості аппетіта- він виражається в послідовному чергуванні страв. Навряд чи людина погодився б є по одному ковтку від декількох різних страв.

Голод, викликаний пред`явленням їжі, грає виключно важливу роль в природному житті тварин і людини і має пряме відношення до того, що ми називаємо апетитом.
Розглядаючи роль смаку їжі в виконавчих рефлексах, ми не торкалися значення привабливості їжі саме з цієї, смаковий, сторони. Однак під час обговорення проблеми голоду смакової аспект дуже важливий. Взагалі кажучи, чим сильніше тяга до якоїсь певної Їжі, тим більше задоволення вона доставляє, а найінтенсивніший голод настає в момент, коли порція проковтну.
Аналогічно цьому, коли в досвіді хліб замінюють м`ясом, собака відразу ж пожвавлюється і голод її різко посилюється.
На закінчення спробуємо відповісти на питання: чи існують інші (НЕ смакові) безумовні подразники, які викликають рефлекс голоду? Хоча прямих даних для відповіді на це питання немає, можна припустити, що до цієї групи подразників, принаймні у деяких видів тварин, відноситься запах їжі. У старих дослідах Цитович [25] було показано, що цуценята, які до деякого віку харчувалися одним молоком, відчувши вперше запах м`яса, аж ніяк не залишилися до нього байдужими: він їх буквально «притягував», вони норовили схопити шматок (вид м`яса подібні реакції не викликав). Каустан показав, що в харчовій поведінці новонароджених тварин виключно важливу роль відіграє запах сосків [26].
Цілком можливо, що у окремих видів тварин рефлекс голоду, наслідуючи приклад деяких видів підготовчої захисної активності, може бути пов`язаний і з іншими Екстероцептивні подразниками (наприклад, зоровими).
Домовимося називати голод, викликаний смаком їжі, її запахом або іншими Екстероцептивні подразниками (як безумовними, так і умовними), апетитом, а голод, викликаний виключно гуморальними факторами, які впливають безпосередньо на хеморецептори, - гуморальним голодом. Слід підкреслити, що і ті й інші чинники, які породжують голод, зазвичай діють спільно при відносному переважанні якихось одних.
Звернемося тепер до розгляду тих ефектів, до яких призводить голод. Перш за все впадає в очі загальне рухове занепокоєння. Цей ефект спостерігається у всіх лабораторних тварин (мишей, щурів, кішок, кроликів, собак і мавп).
Його легко спостерігати в зоопарках, коли настає час годування звірів. Доросла людина зазвичай пригнічує рухове занепокоєння, викликане голодом- дитина ж заявляє про своє голод на повний голос. Вокалізація - звичайний симптом голоду і у тварин.
Уважно спостерігаючи за руховим занепокоєнням голодної тварини, легко помітити, що воно не носить характер гіперкінезу (хаотичних скорочень м`язів) - це скоріше підвищена активність, що складається з ряду поведінкових актів, властивих даному виду і наступних один за іншим в певному порядку. Оскільки, як ми побачимо нижче, є підстави вважати, що в мозку існує якась загальна система «програмування» поведінкових актів, можна допустити, що дія голоду полягає в полегшенні і мобілізації цієї системи. Виходячи з цього, ми назвемо такий стан занепокоєння активацією моторної поведінкової системи.
Із загальним підвищенням рухової активності узгоджується і спостерігається при голоді підвищена ефективність всієї рухової системи взагалі і жувальних м`язів зокрема. Рухомі голодом, дикі звірі здатні на колосальну напругу фізичних сил. Тут доречно навести досліди Хананашвілі [27], який навчав собак стрибати через високий бар`єр. Він зазначав, що здатність брати бар`єр залежала від ступеня голоду. Якщо голод був несильний, а приманкою служив хліб, стрибок, як правило, не удавался- голодна собака, зачула запах м`яса, з легкістю брала той же перешкоду.
Хоча у більшості тварин, що використовуються в поведінкових дослідах, так само як і у людей, підготовча харчова активність, регульована голодом, формується відповідно до індивідуального досвідом, в окремих випадках можна спостерігати успадковані, стабільні форми цієї поведінки. Мисливський інстинкт хижаків (підкрадання, напад і т. Д.) Типовий приклад такої поведінки.
У зв`язку з цим виникає питання: до якого виду активності слід віднести акт загарбання їжі, що викликається її видом або запахом, - до безумовних рефлексів або до умовних, придбаним на самих ранніх етапах життя, під впливом досвіду?
Без спеціального дослідження відповісти на це питання важко. У тих птахів, які, ледь вилупившись з яйця, починають довбати дзьобом всі дрібні предмети підряд, ця реакція безсумнівно врожденная- досвід ж лише формує здатність розрізняти предмети. Численні спостереження Слонима і ін. [28] на ссавців дозволяють припустити, що даний акт є змішаним за своїм характером, причому у різних видів превалює або вроджений, або придбаний його компонент.
Інший прояв безумовного рефлексу голоду - активація певних аферентних систем, т. Е. Підвищення уваги до подразників різних модальностей. Безсумнівно, що голод різко підвищує збудливість смакового і нюхового аналізаторів.
Голодну тварину відразу ж реагує навіть на дуже слабкі запахи, які вона залишила б без уваги, будучи в стані насичення. Крім того, є всі підстави вважати, що у тварин, у яких при пошуку їжі домінуючу роль відіграють зорові або слухові сприйняття, рефлекс голоду викликає активацію зорового або слухового аналізатора або того й іншого одночасно.
Якщо обидва ефекту голоду - активація системи рухового поведінки і активація аферентних систем - добре відомі із загальних спостережень над тваринами і людьми, а також на підставі тієї ролі, яку вони відіграють у дослідах з навчання, то наші знання про вплив голоду на вегетативну систему, до жаль, дуже мізерні. Єдиний твердо встановлений факт, що стосується даної області, - це так звані «голодні спазми» шлунка, які спостерігалися і у людей (з шлункової фістули) і у тварин. Ці повільні скорочення охоплюють весь шлунок і в міру посилення голоду зростають по частоті і тривалості. Інші харчові вегетативні реакції - слиновиділення і секреція шлункового соку - це компоненти виконавчого харчового рефлексу і безсумнівно породжуються не голодом як таким (див. Гл. IX).
Можна поставити питання в такій формі: який загальний характер вегетативних зрушень, що викликаються голодом? Особливо важливо дізнатися, який з компонентів вегетативної системи превалює при голоді - симпатичним або парасимпатичний, або вони залишаються в рівновазі?
На жаль, у нас немає даних для прямої відповіді на ці важливі питання. Однак той факт, що голод супроводжується підвищенням загальної рухової активності і посиленням м`язової ефективності, дозволяє думати, що при голоді підвищений симпатичний тонус. Якщо це припущення отримає в подальшому підтвердження в експерименті, то доведеться визнати, всупереч Гессові, що сохранітельная активність не обов`язково трофотропного.
Коротко обговоривши аферентні і еферентні аспекти безумовного рефлексу голоду, перейдемо до розгляду його центрального механізму. Ще зовсім недавно про цей механізм ми могли лише здогадуватися, спираючись на дані, отримані методом «вхід-вихід». В останні роки становище докорінно змінилося. Тепер за допомогою електричного роздратування різних областей мозку у решти тварин, а також шляхом виключення відповідних ділянок мозку можна виявити ті області, які мають відношення до регуляції рефлексу голоду і безпосередньо вивчити їх функціональні особливості.
Ми не будемо викладати тут докладно накопичені в цій галузі факти і входити в деталі всіх існуючих з цього приводу розбіжностей. Нам хотілося б лише викласти коротко найбільш обґрунтовані узагальнення, які дозволяють нам зрозуміти природу функціонального механізму підготовчої харчової активності.
Величезна кількість даних показує, що підготовча харчова активність регулюється двома реципрокно пов`язаними підсистемами: одну назвемо підсистемою голоду, іншу - підсистемою насичення.
Нижній рівень обох підсистем представлений в гіпоталамусі, причому центр голоду лежить в латеральному ядрі, а центр насичення - в вентромедіальної.
Роздратування латерального гіпоталамуса викликає типову картину голоду, що особливо демонстративно у заздалегідь досхочу нагодовану тварин.
Коза - зручний об`єкт для такого спостереження [29]. Сита коза спокійна і апатична - лежить і дрімає. При подразненні латерального гіпоталамуса у такої тварини з`являється рухове занепокоєння, яке явно посилюється зі збільшенням сили подразника.
З`являється поведінку пошукового типу-тварина оглядається, намагається видертися на стінку загороди, хапає за одяг стоять поблизу людей. Якщо в цей момент козі пропонують їжу, вона буквально накидається на неї, залишаючись на час їжі спокійною, але варто прибрати корм, знову проявляє занепокоєння. Припинення роздратування повертає тварину в початковий стан апатії.
Зовсім іншу картину можна викликати, дратуючи гипоталамический центр насичення у заздалегідь ненакормленного тваринного: коза стає апатичною, перестає є- зазвичай вона відвертається від їжі і лягає. За припинення роздратування тварина відразу ж повертається до їжі, причому їсть більше жадібно - своєрідний феномен «віддачі» [30].
Руйнування відповідних областей гіпоталамуса вироблялося головним чином в дослідах на крисах- ці досліди виявилися вельми ілюстративними. Пошкодження латерального гіпоталамуса викликає спочатку загальну афагія, яка відразу ж або пізніше переходить в анорексію [31]. У цьому стані тварини приймають тільки дуже смачну їжу і відмовляються від звичайного лабораторного корму. Тривалість періоду відновлення в значній мірі залежить від ступеня пошкодження мозку. Виконавчий харчової рефлекс при цьому зберігається: якщо їжу покласти тварині в рот, то воно її прожує і проковтне.
Пошкодження вентромедиального гіпоталамуса призводить до гіперфагія: тварина їсть незрівнянно більше, ніж до операції, і якщо давати йому корм ad libitum, то воно значно додасть у вазі. Потім поступово кількість їжі, що поглинається зменшується і стає лише трохи більше обичного- вага тварини стабілізується. Цікаво, що огрядні тварини, подібно тваринам з гіпофагіей, стають вельми розбірливими в їжі. Якщо до корму підмішати якийсь «наповнювач», то такі тварини взагалі перестають їсти, тоді як здорові тварини в такій ситуації з`їдають більше. Ці тварини відмовляються від корму і в разі додавання до нього невеликої кількості хініну, що для нормальних тварин залишається непоміченим. Якщо ж їжу приправити декстрозой, то тварина з вентромедіального пошкодженням з`їдає значно більше, а нормальна щур, навпаки, навіть менше [32].
Вищі рівні підсистем голоду і насичення локалізуються в лімбічної системи мозку. Хоча локалізація відповідних центрів точно не встановлена, існування їх в даній області підтверджується як дослідами з руйнуванням, так і методом електричного роздратування. Так, руйнування базальнолатеральной частини комплексу мигдалини викликають гіперфагію [33]. Роздратування тих же структур призводить до різкого зменшення кількості їжі, що поглинається, причому такий стан триває досить довго і може навіть залишатися назавжди по відношенню до тієї їжі, яку давали під час роздратування [34]. Пошкодження медіальної частини мигдалини викликає афагія, що переходила в анорексію [35].
Яка організація всієї підготовчої харчової активності в цілому? Звичайно, наша відповідь на це питання треба вважати суто гіпотетичним.
Перш за все слід з`ясувати, де локалізуються інтрацентральние хеморецептори, що регулюють рефлекси голоду на окремі поживні речовини? Мабуть, вельми розумно припустити, що молекули цих речовин безпосередньо впливають на відповідні хеморецептори центру насичення в гіпоталамусі. Далі можна допустити, що нейрони центру насичення посилають гальмівні імпульси на строго певні нейрони центру голоду. Таким чином, сукупність нейронів в центрі насичення, порушується певними молекулами, пригнічує відповідні нейрони центру голоду, а недолік цих молекул в міжклітинної рідини вивільняє дану частину центру голоду від цього гальмівного впливу (фіг. 2).
Існування цих взаємин підтверджується тепер прямими електрофізіологічними даними [36]. Однак зі сказаного зовсім не випливає, що гипоталамический центр голоду (або підсистема голоду в цілому) повністю залежить від гуморальних факторів, що діють на центр насичення. По-перше, є деякі дані, що вказують на те, що харчові речовини, зокрема глюкоза, здатні безпосередньо пригнічувати центр голоду [37].

Фіг. 2. Схема впливу центру насичення на центр голоду.
Гуртками, трикутниками і квадратами позначені різні молекули поживних речовин. Передбачається, що вони стимулюють відповідні хеморецептори центру насичення (Нас). Нейрони цього центру посилають гальмівні імпульси на відповідні нейрони центру голоду (Г). На схемі не зображено можливе пряме вплив молекул на центр голоду.
По-друге, як ми вже згадували, можна в експерименті дратувати гипоталамический центр голоду і змушувати таким чином сите тварина поглинати їжу. Стало бути, цей центр може приходити в стан збудження, незважаючи на гальмівний вплив з боку центру насичення. По-третє, відносна незалежність підсистеми голоду від підсистеми насичення підтверджується і тим, що саме по собі звільнення підсистеми голоду від гальмівних впливів з боку центру насичення ще не активує її. Є і інші сильнодіючі агенти (безумовні і умовнорефлекторні), які впливають на підсистему голоду самостійно, незалежно від гуморальних факторів. Ми відзначали раніше, що основний безумовний подразник, який активує підсистему голоду, - це прийом невеликої порції їжі на тлі неповного насичення. Інший агент, що сприяє активації центру голоду, - це порожній шлунок. Розтягування стінок шлунка їжею, навпаки, викликає гальмування центру голоду. Гальмування цього центру викликається також підвищенням температури тіла і антагоністичними рефлексами (див. Розд. 12). Механізм дії цих факторів на центр голоду поки не ясний.
Отже, рівень голоду в кожен окремий момент часу є результатом поєднання всіх цих позитивних і негативних впливів.
Вищий рівень підготовчої харчової системи виконує асоціативну роль - за його участю формуються харчові умовні рефлекси (гл. VI). Ми вважаємо, що кожен центр цього вищого рівня має двосторонній зв`язок з відповідним центром нижнього рівня. По шляхах передаються імпульси, що інформують вищі центри про взаємини між голодом і насиченням на нижньому рівні-по спадним шляхах йдуть команди, які коригують і модулюють активність цих центрів відповідно до тієї конкретної
інформацією про середовище, в якій знаходиться організм в даний момент, і його минулим досвідом. На фіг. 3 ми наводимо блок-схему системи голод - насичення з позначенням її основних функціональних властивостей.
Сказане вище дозволяє легко пояснити ряд експериментальних фактів, які стосуються процесу харчування у нормальних тварин і тварин з ушкодженнями мозку. Тут ми розглянемо тільки ті явища, які відносяться до безумовним рефлексам- відповідні умовні рефлекси будуть розглянуті пізніше.

Фнг. 3. Спрощена блок-схема системи голод (Г) - насичення (Нас).
I - нижній рівень системи-II - вищий рівень системи. Суцільний стрілкою позначаються збуджуючі шляху, відрізком прямої - гальмівні, пунктирною стрілкою - умовнорефлекторні зв`язку. В - дія вкуса- ВПД - післядія вкуса- ІІТ - іктероцептівние подразники Гум - гуморальні раздражітелі- БРГ - безусловіорефлекторіий подразник голоду-УС - умовний сигнал-ГС - голодні сокращенія- ТАК - рухова активація. Сімі - симпатичний вихід-ПА - перцептивна активація: ДР - рухова релаксація: Пар - парасимпатичний вихід-І - індиферентність. Так як встановлено, що голодні скорочення з`являються після ушкодження латерального гіпоталамуса [72], то вони можуть також залежати від нижньої (вагусной) рефлекторної дуги, ймовірно залучається до дію при подразненні шлунка введеним в нього балоном.

У здорових тварин, що знаходяться в одноманітній обстановці (щури в клітинах), поглинання їжі регулюється голодом, пов`язаним з браком тих чи інших харчових речовин в крові, і апетитом, який виникає під впливом смаку їжі. У нормі гуморальний фактор виявляється цілком достатнім для виникнення рефлексу голоду, і тому тварина з`їдає значну кількість корму, навіть якщо смакові якості останнього погіршені додаванням будь-яких наповнювачів. Після пошкодження гіпоталамічного центру голоду у тварини спочатку виникає афагія, але поступово відновлюється нормальний стан (можливо, тому, що центр зруйнований в повному обсязі). Однак, оскільки механізм голоду порушений, для виникнення рефлексу голоду потрібно більш сильне роздратування, яке і забезпечується смаком їжі. Точно так само і в клінічній практиці, щоб викликати апетит у хворого, йому намагаються давати більш смачну їжу.
Інша картина спостерігається при пошкодженні гіпоталаміческогоgt; центру насичення. Таке ушкодження призводить до двояким наслідків. По-перше, руйнується головний (якщо не єдиний) хімічний аналізатор складу крові-в результаті мозок перестає отримувати інформацію про потреби організму в харчових речовинах, і «насичення крові» перестає лімітувати обсяг споживаної їжі. Але, оскільки механізм апетиту не торкнуться, він приймає на себе регуляторну функцію, причому з елімінацією механізму насичення його
чутливість, можливо, навіть підвищується. Незважаючи на гіперфагію, такі тварини стають більш «вибагливими», ніж нормальні, оскільки їх апетит майже цілком залежить від смакових якостей їжі.