Переробка різнорідних умовних рефлексів - інтеграційна діяльність мозку
Переробку РІЗНОРІДНИХ (ГЕТЕРОГЕННИХ) умовних рефлексів
На підставі викладеного вище матеріалу можна припустити, що перетворення позитивних умовних рефлексів в негативні і навпаки засноване на тих же загальних принципах, що і переробка антагоністичних різнорідних умовних рефлексів. Останній тип переробки має, однак, одна велика перевага перед першим: в той час як негативний умовний рефлекс не має зовнішнього ефекту і про його наявність можна судити лише за непрямими ознаками (див. Розд. 4 цієї глави), обидва різнорідних умовних рефлексу мають зовнішні ефекти, піддаються вимірюванню. З огляду на це, ми поставили нові серії дослідів, в яких проводилася переробка харчових умовних рефлексів в оборонні, і навпаки [13].
У собак виробляли два види рефлексів: один з подразників (позначимо його УСПІщ) використовувався для вироблення умовного рефлексу на їжу, а інший (позначимо його УС0б) - для вироблення оборонного умовного рефлексу з підкріпленням в вигляді удару струму в лапу. Сила умовного рефлексу на їжу визначалася за величиною слюноотделітельная реакції, а сила умовного рефлексу на удар-по латентному періоду і висоті підйому лапи при згинанні. У кожній серії експериментів (які проводилися окремо в одній і тій же камері), крім позитивних умовних сигналів вводився ще один негативний (неподкрепляемих) умовний сигнал. Таким чином, всього у нас було чотири типи умовних сигналів: позитивний умовний сигнал на їжу (УС + харч), негативний умовний сигнал на їжу (УОпіщ), позитивний оборонний (УС + 0б) і негативний оборонний сигнали (УС-0б). Потім проводилася переробка і позитивних і негативних умовних сигналів в позитивні умовні сигнали іншої категорії:
Зміна значень подразників вироблялося таким чином, що кожен з них давався тільки один раз в день разом з тими умовними сигналами, які ставилися до тієї категорії, в яку треба було переробити даний рефлекс. Так, харчової умовний подразник, перетворюваний в оборонний, давався серед інших оборонних умовних сигналів, і навпаки.
Результати експериментів виявилися наступними:
- Перетворення позитивного харчового умовного подразника в оборонний було дуже важким і практично не вдавалося. Разом з тим в тих же умовах перетворення негативного харчового умовного сигналу в позитивний оборонний було дуже швидким і після декількох сполучень його ефект ставав подібним ефекту первинного умовного оборонного подразника (фіг. 61).
- Аналогічно цьому перетворення позитивного оборонного умовного сигналу в позитивний харчової було дуже важким, а слюноотделітельная умовна реакція була слабо вираженою і нерегулярної. Перетворення негативного оборонного умовного подразника в позитивний харчової відбувалося значно легше, а слюноотделітельная реакція, хоча і менша, ніж на контрольний харчової умовний сигнал, була вельми регулярної (фіг. 62).
Потрібно відзначити, що, хоча ця серія дослідів проводилася на тлі харчових умовних рефлексів без ударів струму, проте завдання переробки виявилася для тваринного дуже важкою. Спокійні і ненажерливі тварини, що використовувалися в цих експериментах, робилися неспокійними, слюноотделітельная реакції на контрольний харчової
Фіг. 62. Переробка оборонних умовних рефлексів в харчові [15].
На осі абсцис нанесені номери дослідів, по осі ординат відкладені величини, що характеризують інтенсивність слюноотделітельная реакції (в умовних одиницях). 1 слюноотделітельная реакція на дзвінок (спочатку позитивний умовний сигнал) - 2-слюноотделітельная реакція на рухомий диск (спочатку негативний оборонний умовний сигнал) - 3 - слюноотделітельная реакція на тріскачку (спочатку позитивний оборонний умовний сигнал). Відзначається велика відмінність між умовними рефлексами на тріскачку і на ДНСК.
Фіг. 61. Переробка харчових умовних рефлексів в оборонні [15].
На осі абсцис нанесені номери дослідів »по осі ординат відкладена амплітуда оборонного умовного відповіді (згинання кінцівки) в міліметрах кімографіческую записи. 1 - оборонна реакція на вертушку (спочатку позитивний умовний сигнал) - 2-оборонна реакції на свисток (спочатку негативний харчової умовний сигнал) - 3-оборонна реакція на метроном (спочатку позитивний харчової умовний сигнал). Відзначається велика відмінність між оборонними умовними рефлексами на метроном і свисток.
умовний подразник іноді ставали хаотичними. Щоб уникнути розвитку більш важкого невротичного стану, перероблені умовні сигнали протягом декількох днів не давалося, поки не наступала повна нормалізація условнорефлекторномдіяльності тварини.
- Коли подразники, піддані переробці, пред`являлися в первісної обстановці, вони викликали початковий ефект. Так, позитивний оборонний умовний сигнал, перероблений в позитивний харчової, викликав оборонний відповідь, якщо його застосовували разом з іншими оборонними умовними подразниками. Подібного ефекту ніколи не відбувалося, якщо в тих же умовах пред`являвся первинний позитивний харчовий подразник або такий же подразник, перероблений з негативного оборонного умовного подразника (фіг. 63).
Таким чином, ми ясно бачимо, що умовні сигнали з переробленим значенням отримують двоїстий характер і що вони утворюють асоціації з обома безумовними подразниками - і з харчовим, і з оборонним. Залежно від того, який саме тип драйву переважає в момент дачі подразника, виникає або оборонний, або харчової відповідь.
Фіг. 63. Харчові умовні сигнали на тлі оборонних [15].
у - рух конечності- 2 умовні сігнали- 3 - удар електричного струму в лапу, 1 - сплеск (оборонний умовний сигнал) - II - диск з мигтючим світлом (харчової умовний сигнал, що сформувався з негативного оборонного умовного сигналу) - 3 - тріскачка - харчової умовний сигнал, що сформувався з позитивного оборонного умовного сигналу-IV-дзвінок ("чистий"харчової умовний сигнал.)
Цифрами позначено величина слюноотделітельная реакції на відповідні умовні сигнали. виражена в одиницях шкали (1 крапля - 5 ступенів). У даній собаки слиновиділення було
виключно рясним.
Починаючи аналіз цих даних, ми повинні відзначити, що вони повністю підтверджують наші попередні висновки щодо переробки умовних рефлексів і навіть роблять їх більш зрозумілими. Зважаючи на це нам залишається додати лише кілька коротких зауважень.
Велика труднощі переробки умовних сигналів їжі в умовні сигнали струму, і навпаки, в порівнянні з переробкою позитивного умовного сигналу в негативний пояснюється тим, що антагонізм між голодом і страхом набагато сильніше, ніж антагонізм між драйвом голоду і його антідрайвом (див. Гл. I) . (До речі кажучи, це не відноситься до безумовним агентам, що застосовуються для підкріплення: антагонізм між нейронами смаку їжі і нейронами відсутності смаку їжі безсумнівно сильніше, ніж антагонізм між нейронами смаку їжі і відчуття колючого болю, оскільки перша пара належить до одного полю сприйняття, а друга - до різним.) Як говорилося вище, умовні драйв-рефлекси в значній мірі інертні, чим пояснюється труднощі переробки відповідного умовного сигналу. Для полегшення завдання умовні сигнали удару струму, перетворені в умовні сигнали їжі, давалися тваринам тільки в обстановці, характерної для вироблення харчових умовних рефлексів, а умовні сигнали їжі, перетворені в умовні сигнали удару струму - в умовах оборонної ситуації. Завдяки цьому драйв, що домінував в даній обстановці, сприяв придушенню свого антагоніста. Можливо, що без цього заходу подібна переробка була б ще більш важкою, а можливо, і зовсім неможливою.
Слід особливо звернути увагу на переробку негативних умовних рефлексів однієї категорії в позитивні умовні рефлекси інший. Оскільки первинний негативний умовний сигнал їжі викликає не драйв голоду, а його антідрайв, який не є антагоністом драйву страху, то легкість перетворення такого умовного сигналу в оборонний можна легко зрозуміти. Аналогічно цьому первинний негативний умовний сигнал удару струму легко перетворюється в харчовій умовний сигнал, оскільки він викликає антідрайв страху, яка не антагоністичний драйву голоду. Як зазначалося в одному з попередніх розділів, ці результати істотні також і ось в якому відношенні - вони доводять, що первинні негативні подразники є негативними (т. Е. Гальмівними) тільки щодо того драйв-рефлексу або виконавчого рефлексу, в обстановці якого вони виникли .
На основі наших експериментів ми можемо пояснити, чому формування умовного рефлексу на подразник, що раніше не пов`язаний ні з якою діяльністю організму, відбувається набагато легше, ніж переробка одного умовного рефлексу в інший. Перероблений умовний подразник слабкіше «чистого», оскільки він має двоїстий характер і його колишнє условнорефлекторное значення завжди послаблює його новий ефект. Тут виникає важливе питання. Чи є за інших рівних умов перші асоціації даного умовного сигналу більш стабільними і більш міцними, ніж асоціації, які утворюються пізніше при поєднаннях умовного сигналу з іншими безумовними агентами.
Хоча в одній з наших ранніх робіт [5] ми й стверджували, що принцип «примату першого виробленого рефлексу» існує, і приводили тому багато доказів, ці докази зараз не здаються нам досить переконливими. По-перше, в наших експериментах переробка умовних рефлексів ніколи не проводилася настільки послідовно, як вироблення початкового умовного рефлексу, і ми не знаємо, який результат вийшов би, якби вони були дійсно однаковими. Крім того, потрібно пам`ятати, що в разі спостережень з повсякденного життя, які нібито підтверджують цей принцип, перша вироблення рефлексу завжди відбувається в більш молодому віці, ніж подальша. А як вказувалося в гл. IV, асоціації, що встановилися раніше, завжди виявляються більш стабільною, ніж встановилися пізніше. Тому питання це слід залишити відкритим аж до отримання достовірних експериментальних даних.
Укладаючи обговорення питання про переробку умовного рефлексу, слід звернути увагу також на те, що термін «переробка» не підходить для позначення тих явищ, про які йшла мова. Цей термін можна застосовувати тільки в чисто феноменологічному сенсі-якби ми вважали, що він відображає механізм самих процесів, то це було б великою помилкою. Ми показали, що фактично ніякої переробки зв`язків не проісходіт- утворюються нові зв`язки між нейронами умовного сигналу і нейронами представництва нового безумовного подразника. В результаті цього встановлюються два умовних рефлексу на один і той же умовний сигнал з відносним переважанням нового рефлексу.
