Роль послідовності умовного і безумовного подразників - інтеграційна діяльність мозку

РОЛЬ ПОСЛІДОВНОСТІ УМОВНОГО І безумовним подразником У КЛАСИЧНИХ умовних рефлексів
Зазвичай при виробленні умовного рефлексу майбутній умовний подразник і підпору агент даються один за іншим, частково збігаючись у часі, причому перший передує другому. Така послідовність подразників була прийнята швидше за все інтуїтивно, оскільки до уваги бралася біологічна роль умовного сигналу, як агента, що передвіщає прихід безумовного роздратування.
Питання про утворення умовних рефлексів зі зворотним послідовністю подразників ( «перекриття») постало значно пізніше і головним чином з теоретичних міркувань. І хоча було поставлено багато експериментів для його з`ясування, він так і залишився невирішеним. Спробуємо розглянути цю проблему з точки зору нашої концепції освіти асоціацій.
Ми припускаємо, що необхідною умовою утворення будь-якої асоціації є те, що імпульси від групи передають нейронів приходять до групі приймаючих нейронів саме в той момент, коли ці останні активуються з іншого джерела. Найбільш сильне збудження даних нейронів відбувається на початку їх роздратування- тому оптимальний момент для встановлення синаптичних контактів настає тоді, коли імпульси з передавальних нейронів приходять на початку дії безумовного агента.
Те ж саме можна сказати і щодо найбільш зручного моменту при дії умовного сигналу. У момент його включення інтенсивність імпульсації максимальна. Тому для отримання міцного умовного рефлексу потрібно, щоб безумовний агент слідував за умовним сигналом якомога швидше. При оборонних умовних рефлексах оптимальний час ізольованого дії умовного подразника дорівнювала кільком сотням мілісекунд [30].
Ситуація повністю змінюється, якщо початок індиферентного подразника точно збігається з початком безумовного роздратування або якщо він починає діяти після початку безумовного роздратування. Численні дані показують, що в такому випадку умовний рефлекс не виробляється зовсім або ж спостерігається позитивний ефект буває незначним і скороминущим. Це спостереження відноситься як до харчових, так і до оборонних рефлексів [11, 13].
Переконливого пояснення цього негативного результату немає. Відносно харчових умовних рефлексів можна відзначити, що відповідно до нашої концепції акт їжі пригнічує драйв голоду і тому асоціацію між індиферентним і смаковим подразниками встановитися не можуть. Однак це пояснення не поширюється на подібний випадок з оборонними рефлексами, оскільки не можна припускати, що дія больового подразника пригнічує драйв страху.
1 Слід зазначити, що передвіщає характер умовного сигналу, який, на думку багатьох психологів, відіграє важливу роль в утворенні умовних рефлексів, сильно перебільшений. Існує, звичайно, багато прикладів, коли повторюється пред`явлення послідовності двох подразників робить перший з них «передвісником» настання другого. Однак це положення не можна вважати загальним. Коли ми дивимося на людину, яка їсть лимон, у нас починає помітно виділятися слина, хоча ми і не припускаємо, що лимон потрапить до нас в рот. Точно так же, якщо при читанні хорошого детективної розповіді ми відчуваємо помітний жах, ми не припускаємо, що щось неприємне буде діяти саме на нас. На нашу думку, здатність «передвіщати» (який би зміст в це ні вкладався) може бути лише побічної для асоціативного процесу, але ні в якому разі не є характерною для нього.
Питання ускладниться ще більше, якщо взяти до уваги, що і у людини і у тварин можуть виникати асоціації між індиферентними подразниками, якщо вони діють одночасно, але за умови, що дві групи активуються нейронів не є антагоністами. Вдалий приклад такої асоціації наводився вище, коли йшлося про асоціацію між локалізацією стимул-об`єкта і його якістю, хоча обидва сприйняття виникали цілком синхронно.
Звернемося тепер до іншої постановці досвіду, при якій індиферентний подразник застосовується після закінчення дії безумовного роздратування. Ряд авторів стверджує, що в таких умовах виробляється слабкий і нестійкий умовний рефлекс. Варга і Прессман [32], а також Лелорд [33] в недавно проведених незалежно один від одного дослідженнях отримали багато даних про природу цього суперечливого явища. Вони встановили, що якщо два подразника застосовуються під час досвіду у випадковому порядку, але ніколи не збігаються, то і в цьому випадку виявляється тенденція до утворення між ними двостороннього зв`язку.
Варга і Прессман застосували на собаках два абсолютно індиферентних подразника: Р1 - пасивне згинання задньої кінцівки, що викликало придушення потенціалів ЕМГ м`язів-розгиначів, Р2 - легка струмінь повітря, спрямована в око і викликала миготіння. Коли обидва ці подразника давалися послідовно з частковим збігом, то якщо першим був P1, на нього вироблявся міцний і регулярний умовний рефлекс миготіння. Якщо ж першим був Р2, то вироблявся стабільний умовний рефлекс у вигляді придушення потенціалів ЕМГ. Крім того, в обох випадках іноді виявлялися зв`язку зворотного напрямку: в тестах, в яких подразники давалися окремо, повітряний струмінь, що слідувала за пасивним згинанням ноги, викликала зниження потенціалів на ЕМГ, а пасивне згинання після повітряного струменя викликало миготіння. Ці відповіді були нерегулярними і поступово зникали. На інших собаках було, однак, показано, що якщо два подразника застосовувалися ізольовано і в довільному порядку, то ні на один з них стабільний умовний рефлекс не виробляється. Але іноді траплялося, що кожен з подразників викликав, крім типового відповіді, ще й відповідь на інший подразник. Частота появи таких «умовних відповідей» була такою ж, як і при перекритті.
Чим пояснити ці факти?
Як було сказано вище, повторне пред`явлення даного подразника в даній обстановці веде до утворення асоціації між сприйняттям обстановки і цього подразника. В результаті у тварини при приміщенні його в експериментальну обстановку може виникнути образ або галюцинація цього подразника.
Припустимо, що кілька разів слідом за «образом» Р! слід було пред`явлення Р2. Цього достатньо для встановлення зв`язку між відповідними нейронами, після чого реальне пред`явлення Р1 викликає відповідь, властивий Р2. Оскільки в дійсності слідом за Р1 ніколи не слід Р2, факт відсутності останнього починає домінувати і цей умовний рефлекс виявляється приреченим на поступове угашение (див. Гл. VII).
Таке пояснення, будучи суто попередніми, проте дозволяє нам зрозуміти, чому умовний рефлекс, що утворюється при простому «співіснування» в одній обстановці двох подразників, так нерегулярний і непостійний і так швидко зникає. Більш того, нашу гіпотезу можна піддати експериментальній перевірці, якщо «помітити» один з подразників, застосувавши для цього в якості одного із стимулів мелькає світло. Як показав Іошіі [34], при застосуванні такого подразника щоразу, як тільки тварина потрапляє в експериментальну камеру, на ЕЕГ з`являються спонтанні ритмічні потенціали, відповідні ритму мелькающего світла. Якщо кожен залп таких спонтанних потенціалів, відповідних образу мелькающего світла, підкріплювати безумовним роздратуванням, то в такому випадку, за нашою гіпотезою, має встановитися умовний рефлекс на мелькає світло, хоча до справжнього поєднанню його з безумовним агентом жодного разу не вдавалися.
На закінчення цього обговорення нам хотілося б підкреслити, що у нас немає підстав виключати можливість участі інших механізмів у формуванні перекриттів. Зокрема, на перших етапах вироблення пред`явлення їжі або удару струму зазвичай супроводжується посиленням відповідного драйву. Тому індиферентний подразник, що співпадає з цим драйвом, міг би легко стати умовним сигналом, незважаючи на неподкрепление його безумовним роздратуванням. Потрібно також відзначити, що потенційні зв`язки між нервовими клітинами, що сприймають дані подразники, тимчасово можуть стати діючими, якщо ці нейрони виявляться охопленими станом сильного збудження (див. Гл. II, стор. 72). Подібне явище, зване «домінантою», або псевдоусловним рефлексом, або суммаціонним рефлексом, дійсно спостерігається часто, і слід бути дуже обережним, щоб не прийняти його помилково за істинний умовний рефлекс.