Ти тут

Фізіологічна природа галюцинацій - інтеграційна діяльність мозку

Зміст
Інтеграційна діяльність мозку
Вроджена діяльність організму
Виконавчий харчової безумовний рефлекс
Виконавчі захисні безумовні рефлекси
рефлекси націлювання
Підготовчий харчової безумовний рефлекс
Підготовчі захисні безумовні рефлекси
пошукові рефлекси
Властивості різних видів підготовчої діяльності
проблема антідрайва
Взаємовідносини між різними емотивними станами
Загальна фізіологія сприйняття
Концепція гностичних нейронів
Дані психології про існування гностичних нейронів
Неврологічні дані про існування гностичних нейронів
Проблема формування гностичних нейронів
Надмірність нейронів у гностичному поле
Сприйняття подібних паттернів і проблема розрізнення
Проблема формування нових гностичних полів
проблема звикання
Категорії сприйняття в окремих анализаторах
Загальна характеристика зорового Гнозис
Категорії унітарних сприйняття в слуховому аналізаторі
Унітарні сприйняття в нюховому і вестибулярному анализаторах
Категорії унітарних сприйняття в соместетіческом і в смакову анализаторах
Центральна організація кинестетического аналізатора
Категорії кінестетичних унітарних сприйняття
Сприйняття емоційних станів
Загальна фізіологія асоціацій
Фізіологічна природа галюцинацій
Властивості унітарних образів
Яскравість унітарних образів
Взаємозв`язок між сприйняттям і асоціаціями
Методи дослідження асоціацій
Кинестетические образи і їх зв`язок з рухом тіла
Програмування моторних актів у разі їх виконання і невиконання
Загальна патологія асоціацій
Основні асоціації у людини і тварин
Асоціації, спрямовані до зорового аналізатора
Асоціації, спрямовані до слухового аналізатора
Асоціації, спрямовані до соместетіческому аналізатору
Асоціації, спрямовані до кинестетическому аналізатору
Асоціації, спрямовані до емотивної аналізатору
Класичний умовний рефлекс
Умовний рефлекс на їжу
Умовний рефлекс голоду
Оборонні умовні рефлекси
Величина класичних умовних рефлексів
Роль послідовності умовного і безумовного подразників
Проблема локалізації класичного умовного рефлексу
Роль класичних умовних рефлексів в житті людини
внутрішнє гальмування
Нові експериментальні дані по внутрішньому гальмування
Механізм первинного гальмівного умовного рефлексу
Переробка різнорідних умовних рефлексів
Переробка класичних умовних рефлексів у людини
Механізми генералізації і диференціювання
Інструментальні умовні рефлекси
Співвідношення між слюноотделітельная і рухової реакціями
Співвідношення між умовними рефлексами першого і другого типів
Два інших варіанти умовних рефлексів другого типу
Перелос навичок при умовних рефлексах другого типу
Умовні рефлекси другого типу і драйв
Залежність харчових інструментальних реакцій від драйву голоду
Взаємини між слюноотделітельная і рухової реакціями при виробленні умовних рефлексів другого типу
Механізм оборонних умовних рефлексів другого типу
Структура дуги умовного рефлексу другого типу
Залежність умовних рефлексів другого типу від експериментальної обстановки
Диференціація між двома руховими реакціями, підкріплюваними одним безумовним подразником
Диференціація між двома руховими реакціями при різних підкріпленнях
Проблема гальмування умовних рефлексів другого типу
Походження та фізіологічні основи інструментального руху
Освіта інструментальних реакцій з пасивних рухів
Роль проприоцептивной зворотного зв`язку в умовних рефлексах другого типу
Механізм інструментального руху
Короткочасна пам`ять
Короткочасна пам`ять в експериментах на тваринах
Загальна архітектура інтегративної діяльності мозку
Вроджені асоціативні системи
Придбані асоціативні системи
Класичні умовні рефлекси як окремий приклад придбаних асоціацій
Інструментальні умовні рефлекси (другого типу)
трансформація асоціацій
Механізм еферентних систем, короткочасна пам`ять

Відео: Тетяна Чернігівська - Цикл Покажемо дзеркало природі

Добре відомо, що в деяких випадках порушення гностичних нейронів через асоціативні шляхи породжує в мозку процеси, які мають всі властивості сприйняття, проектуються зовні, хоча їх поява і не пов`язане з дією якихось реальних стимул-об`єктів. Це явище ми називаємо галюцинаціями. Спробуємо розглянути умови, при яких вони проявляються, і з`ясувати їх фізіологічний механізм.
Відзначимо з самого початку, що ми не відносимо до цієї категорії ті згадувані в гл. II явища, які пов`язані зі стимуляцією проекційної зони окремих аналізаторів, наприклад відчуття «мурашок» в кінцівках, іскри в очах або шум у вухах. Як зазначалося вище, проекційна зона - це частина афферентного шляху, що знаходиться за межами тієї області, де формуються сприйняття, і тому, природно, що стимуляція цієї зони викликає зовнішні відчуття, подібні до тих, які породжуються стимуляцією нижніх рівнів афферентной системи.
Для розуміння механізму «істинних» галюцинацій доводиться зробити припущення, що нейрони гностичних зон не тільки приймають волокна від нейронів проекційних зон, але і самі посилають волокна
до цих останніх. Хоча це припущення і засноване на певних нейронографіческіх даних, існування таких анатомічних зв`язків визнають не всі. Слід, однак, мати на увазі, що, оскільки сама локалізація окремих гностичних зон чітко не встановлена, навряд чи можна визнати переконливими і анатомічні факти, що суперечать нашому допущенню.
Стало бути, якщо дана група гностичних нейронів збуджується через асоціації, то імпульси від цих нейронів можуть йти в проекційну зону і, як ми вважаємо, до тих нейронам, які дратуються відповідним стимул-об`єктом.

Фіг. 40. Схема фізіологічного механізму галюцинацій.
А. Галюцинація. Б. Образ- тенденція до галюцинації подолана. Позначення ті ж, що і на фіг. 39.
Оскільки порушення рецептивних нейронів цієї зони викликає відповідний рефлекс націлювання, то тим самим виконуються і всі умови для явищ, аналогічних сприйняттям, а саме галюцинацій (фіг. 40, А).
Але якщо все це дійсно так, то повинен виникнути питання, чому ж при наявності асоціацій галюцинації все-таки виникають не завжди, а, навпаки, являють собою виняткове і аж ніяк не типове явище.
Відповісти на це питання ми поки ще не в змозі. Можна висловити лише деякі припущення. Можна, зокрема, допустити, що зворотні зв`язки від гностичних нейронів до відповідних проекційним нейронам слабо розвинені і тому вони приводяться в дію лише за певних умов. Для кращого розуміння механізму галюцинацій має сенс докладніше охарактеризувати ці умови.
Перш за все, є підстави припустити, що якщо навіть доставляються рецепторами сенсорна інформація одноманітна і не призводить до виникнення сприйняття, вона тим не менше збуджує рецептивні нейрони проекційної зони кори і тим самим блокує доступ невідповідних їм імпульсів, що йдуть від гностичної зони (фіг. 40, Б). Так, якщо ми на деякий час закриваємо очі, ми «бачимо» темряву, так як при цьому активуються off-нейрони проекційної зони, що викликає сильне реципрокное гальмування тих нейронів, які мають порушуватись впливом нейронів гностичної зони. Сказане застосовно і до слухового аналізатора. Якщо з периферії звуки не надходять, то порушуються off-нейрони проекційної зони, що представляють тишу, що супроводжується гальмуванням сигналів з слуховий гностичної зони, що відповідають слуховим образам. Якщо ж нейрони проекційної зони діють, то можуть виникнути умови, що сприяють виникненню галюцинацій.
Є достатньо підстав вважати, що механізм нормального (але не наркотичного) сну полягає, крім усього іншого, у відключенні сенсорного припливу шляхом гальмування на рівні ядер перемикання аферентних систем. Внаслідок цього ні on- і ні off-сигнали з периферії не досягають (а якщо досягають, то лише деякі) кори мозку, і тому образи, що викликаються асоціаціями, можуть прийняти форму галюцинацій. В цьому і полягає механізм сновидінь.
З запропонованим поясненням механізму сновидінь добре узгоджуються загальновідомі факти - десинхронізація ЕЕГ і швидкі рухи очей при сновидіннях [7]. Дійсно, яскраві зорові галюцинації, викликані емоційними станами (див. Гл. V, розд. 2), призводять до активації зорової гностичної зони, що супроводжується появою на ЕЕГ характерних хвиль високої частоти і малої амплітуди. Разом з тим виникли в зорової гностичної зоні імпульси, спускаючись в зорову проекційну зону, збуджують нейрони, що регулюють рефлекси націлювання, які і надають виникає процесу характер квазівоспріятія, т. Е. Галюцинації. Саме з цієї причини сновидіння і швидкі рухи очей завжди супроводжують один одного.
Можна також очікувати, що якщо дана аферентна система на довгий час позбавляється різних стимулюючих впливів, а одноманітний сенсорний приплив викликає звикання, то створюються умови для виникнення справжніх галюцинацій. Хоча спеціальні досліди з обмеженням сенсорного припливу і не дали однозначних результатів - можливо тому, що, перебуваючи в умовах гострого сенсорного «голоду» (див. Гл. I, розд. 8), випробуваний здатний сам робити собі різноманітні слухові або зорові стимули, все ж відомі випадки виникнення в цих умовах істинних галюцинацій. Так, Швертшлагер розповів про те, що коли після крововиливу в сітківку йому надовго туго забинтували очі, у нього з`являлися такі зорові галюцинації, що їх «реальність» не викликала сумнівів.
При деяких патологічних станах, пов`язаних з сильним емоційним збудженням, приводиться в дію дещо інший механізм галюцинацій. Можна припустити, що при таких станах окремі групи гностичних нейронів порушуються через асоціації з боку емотивної системи настільки сильно (див. Гл. V), що генеруються ними імпульси «прориваються» у проекційну зону і починають домінувати над сигналами, що приходять з периферії. Саме це зазвичай і відбувається при різних формах марення, коли хворий, повністю зосереджений на своїх переживаннях, проектує їх на зовнішній світ-
Подібний механізм галюцинацій характерний і для хворих з осередковою епілепсією при локалізації вогнища в зорової або слухової гностичних зонах. У багатьох роботах Пенфилда [9] зазначається, що і в момент епілептичної аури, і при стимуляції оголеною кори під час операції у хворих виникали галюцинації, які вони самі порівнювали зі сновидіннями. При подразненні тих же гностичних зон у людей, які не страждають на епілепсію, подібний ефект не спостерігався. Своєрідні стереогностіческіе галюцинації зустрічаються у хворих з ураженням тім`яної області-вони, безсумнівно, пов`язані з вогнищем роздратування в даній зоні. У такого хворого виникає відчуття, ніби щось лежить у нього на долоні. Це відчуття може бути настільки виразним і яскравим, що хворий докладно описує розмір, форму, фактуру предмета і температуру його поверхні, а переконавшись, що в дійсності на долоні нічого немає, висловлює велике здивування [10].
Ми схильні пояснювати ці факти так: порушені нейрони тієї гностичної зони, яка знаходиться в стані підвищеної збудливості, зумовленої якимось осередком роздратування (що чітко видно на ЕЕГ), посилають сильні розряди в відповідну проекційну зону- цим блокується сенсорний приплив з периферії, що і веде до виникнення галюцинацій. Якщо ж дратувати електричним струмом нормальне гностичне поле, то активація його нейронів викликає образи, відрізнити від тих, які випробовуваний переживає в дійсності.
Резюмуючи, можна зробити висновок, що механізм виникнення галюцинацій закладений в самому мозку, але включається він лише при якихось виняткових обставин. Мабуть, це біологічно оправдано- адже якби всі зорові або слухові образи ми брали б за безпосереднє відображення реальності (іншими словами, за сприйняття), то наша здатність пристосування до навколишнього середовища сильно б страждала.






Фіг. 41. Механізм галюцинації у примітивній афферентной системі. А. Сприйняття. Б. Галюцинація. Позначення ті ж, що і на фіг. 39.
З наведених міркувань, однак, слід, що відмінність між сприйняттям і образами існує лише в тих аферентних системах, в яких проекційна і гностична зони розділені. У тих же анализаторах, у яких проекційні нейрони виконують одночасно і перцептивну функцію, як периферичні, так і асоціативні імпульси активують одні і ті ж нейрони. Можна очікувати, що ці нейрони, не будучи в змозі розрізняти походження імпульсів, відповідають на асоціативні імпульси так само, як і на периферичні, т. Е. Замість образів виникають галюцинації (фіг. 41).
Це припущення переконливо підтверджується фактами. Як вказувалося в попередньому розділі, Екстероцептивні соместетіческій гнозис тіла (за винятком Гнозис кистей рук і рота) розвинений недостатньо, тому що в відповідних зонах не існує нейронів, які представляли б складні патерни. Тому нейрони проекційної сенсорної зони відповідають на подразнення, що діють на шкіру, не тільки елементарними відчуттями, але і буття в цілому через ассоціаціі- в результаті порушення даних нейронів через асоціації виникають не образи, а галюцинації.
Уявіть, наприклад, що ви сидите в битком набитій кімнаті, а ззаду вас сидить людина в брудному одязі і весь час чухається. За асоціацією у вас виникне абсолютно певний зоровий образ - вам здасться, що у вас по всьому тілу скачуть блохи. Але одночасно ви відчуєте і свербіж в різних ділянках тіла, і до того ж не уявний, а цілком реальний. Таким чином виявляється, що блоха на вашому власному тілі і на тілі вашого сусіда - викликає однакову соместетіческое відчуття.
І ще один приклад: якщо, скажімо, на очах вельми чутливого людини хтось поріже палець, то наш бідний свідок відчує справжню (а не уявну) біль у власному пальці, що повністю суперечить зорового образу того, що сталося, - образу, який, не дивлячись на всю свою яскравість, навряд чи призведе до зорової галюцинації.
У Рибо (11] ми знаходимо дуже яскравий опис такого роду галюцинацій. Розповідається, наприклад, як один студент жартома вдарив свого приятеля по пальцю ручкою скальпеля, бідолаха відчув при цьому такий гострий біль, що уявив, ніби скальпель пронизав його палець до кістки. ..
В іншому випадку, м`ясник, зачепивши гаком рукав, став відчайдушно кричати і скаржитися на страшний біль, хоча гак пройшов всього лише крізь одяг, навіть не зачепивши руки.
У наступному розділі при аналізі конкретних асоціацій ми наведемо ще ряд прикладів, що ілюструють явище підміни образів галюцинаціями, характерне для тих аферентних систем, де немає чіткого поділу гностичних зон від проекційних.
Зі сказаного можна зробити важливий висновок про те, що галюцинації філогенетично старше образів. Відповідно можна припустити, що у тварин галюцинації виникають набагато частіше, ніж у людини, і що в рамках тих аналізаторів, для яких у людини характерні переважно образи, у тварин виникають галюцинації.
Читачеві, який засумнівається в здатності тварин до таких психічних переживань, як галюцинації, на тій підставі, що цього не можна перевірити (хоча, власне кажучи, те саме можна сказати і про сприйняттях), ми нагадаємо, що, з нашої точки зору, галюцинації мають не тільки психологічний, а й фізіологічний аспект. Терміном «галюцинація» ми позначаємо виникає через асоціацію збудження групи гностичних нейронів, яке супроводжується рефлексом націлювання, спрямованим на неіснуючий подразник. Оскільки на нинішньому рівні розвитку експериментальних методів ми не можемо ідентифікувати потенціали дії, відповідні активації певного безлічі гностичних нейронів без застосування спеціальної «мітки» (про це див. Нижче), нам доводиться спиратися в своїх судженнях в основному на прояви рефлексу націлювання або на інші поведінкові реакції, характерні для даного роздратування.
Хоча в численних дослідах на тваринах з вироблення умовних рефлексів той клас явищ, який можна було б пов`язати з галюцинаціями, ніколи систематично не вивчався, проте деякі випадкові (в більшості своїй неопубліковані) спостереження дозволяють припустити, що подібні явища зустрічаються досить часто. Кілька відповідних прикладів я можу навести і з власного досвіду.
Методом умовних рефлексів собаку навчили уникати введення кислоти в рот підняттям передньої лапи у відповідь на звук зумера, що лунає з боку бічної стіни звуконепроникній камери-в проміжках між звуками собака, як правило, залишалася спокійною. Проте, траплялося, що собака раптово рішуче повертала голову в бік зумера і піднімала лапу. Це поведінка нічим не відрізнялося від викликаного дійсним звуком зумера, і можна припустити, що насправді у собаки була слухова галюцинація (звук зумера) [12]. В даному випадку порушення відповідних гностичних нейронів відбувалося через асоціацію, яка встановилася між експериментальною ситуацією і слуховим роздратуванням. Як буде показано нижче, є досить переконливі об`єктивні дані на користь того, що така асоціація дійсно виникає.
Інше спостереження було зроблено при виробленні харчового умовного рефлексу. І в цьому випадку в періоди між дослідами собака іноді раптово повертала голову в бік джерела условнорефлекторного подразника, потім до кормушке- при цьому виділялося стільки ж слини, як і при впливі самого условнорефлекторного подразника.
Нещодавно ми проводили досліди з собакою, яка була привчена за допомогою харчового підкріплення піднімати праву передню лапу і класти її на годівницю у відповідь на тактильне роздратування периферичної ділянки цієї лапи. Потім було видалено соматосенсорную поле кори, де представлена ця кінцівка. Після операції умовний рефлекс зник, але потім спонтанно відновився, хоча і був слабшим, ніж до операції, про що можна було судити по угашенію [13]. Через кілька місяців після операції виникло нове явище - в інтервалах між поєднаннями собака раптово починала дивитися на праву передню лапу, потім клала її на годівницю і наполегливо дивилася на те місце, де зазвичай з`являвся корм. Поведінка це в точності повторювало реакцію на умовний подразник. Можна припустити, що рубець, що сформувався на місці операції, надавав подразнюючу дію на зберігся ділянку сенсорного представництва цієї кінцівки, викликаючи тактильну галюцинацію [14].
Нарешті, спостереження за поведінкою собак з виробленими умовними рефлексами в експериментальній камері також дозволяють припустити, що тварини відчувають справжні галюцинації безумовних подразників. Так, у відповідь на умовний подразник, який сигналізує введення кислоти в рот, собака реагує точно так само, як і при дії самої кислоти (трясе головою і виділяє слину) - у відповідь на умовний подразник, що сповіщає напрямок струменя повітря в вухо, собака так само енергійно трясе головою, як і при дії самої струменя.
Деякі результати електрофізіологічних досліджень на стережуть тварин також дозволяють припустити наявність у них галюцинацій. Так, виявлено, що якщо безперервний звуковий подразник неодноразово поєднувати з мигтючим світлом, який породжує викликані ритмічні потенціали в потиличній області, то найчастіше (хоча і не регулярно) ті ж ритми спостерігаються в цій області і в відповідь на дію тільки одного звуку [15] , а іноді навіть і в перервах між поєднаннями. Можна припустити, що це досить непостійне, але вельми виразне явище свідчить про спричиненої звуком зорової галюцинації (мелькає світло).


Відео: Сон і пам`ять - Ковальзон Володимир


Поділися в соц мережах:

Увага, тільки СЬОГОДНІ!

Схожі повідомлення

Увага, тільки СЬОГОДНІ!