Внутрішнє гальмування - інтеграційна діяльність мозку
Відео: Поліпшення роботи мозку - 7 кроків до бадьорості і ясності розуму
«ВНУТРІШНЯ Гальмування» і перероблення КЛАСИЧНИХ умовних рефлексів
Вступні зауваження
Проблема внутрішнього гальмування - одна з найбільш суперечливих і спірних проблем в науці про поведінку в цілому.
З одного боку, психологи, які вивчають поведінку тварин, застосовують цей термін неохоче, оскільки «гальмування» означає певний нейрофизиологический процес, а це, вважають вони, знаходиться поза ними сфери. З іншого боку, в нейрофізіології давно вже скінчилася «ера Шеррингтона», коли про наявність гальмування судили по «поведінковим» ефектів спинального або децеребрированійі препарату. Сучасний дослідник, який вивчає центральну нервову систему, яка звикла безпосередньо спостерігати гальмівні процеси в окремих нейронах, утримується від судження про гальмівних процесах, якщо не бачить їх. зареєстрованими на осцилограмі. Внаслідок цього і психологи і фізіологи намагаються з різних причин утриматися від цього терміна в застосуванні до поведінки людини і тварин.
Відповідно до нейрофизиологическим змістом терміна «гальмування» ми будемо застосовувати його тоді, коли певна реакція організму (периферична або центральна), викликана даними подразником і опосередкована процесом в ЦНС, зменшується або зникає під впливом іншого процесу в ЦНС, який викликаний або іншим подразником, або навіть тим же подразником, роль якого змінилася. Остання умова - єдине, яке додається до звичайного значення цього терміна в нейрофізіології і необхідно для того, щоб враховувати пластичні зміни в центральній нервовій системі. У нас немає необхідності приймати ту чи іншу сучасну концепцію інтимної природи гальмування. Ми не будемо міркувати про те, пов`язаний цей процес з вивільненням в гальмівних вставних нейронах спеціального медіатора або ж він є наслідком активації особливого роду синапсів, а також залежить він від характеру розподілу синапсів на поверхні нейрона. Наше єдине припущення полягає в тому, що гальмування антагоністично процесу збудження і що реакція нейрона на виході визначається свого роду алгебраїчної суммацией збуджуючих і гальмівних впливів, що діють на нього. На противагу деяким нейрофізіологам ми не боїмося «перескакувати» від даних, отриманих в гострих дослідах, до трактування реакцій спить тварини в майже звичайною для нього обстановці. Адже якщо факти, отримані аналітичним методом на нейронних рівні, відображають реально існуючі явища, в чому ми твердо переконані, то тоді ми не тільки можемо, але і повинні використовувати їх при дослідженні великих сукупностей нейронів, що складають функціональні одиниці нервової діяльності.
ПАВЛІВСЬКЕ вчення про ГАЛЬМУВАННІ (КОРОТКИЙ НАРИС)
Вже на самому початку дослідження умовних рефлексів І. П. Павлов зіткнувся з двома явищами, які були їм витлумачені як прояв процесу гальмування в мозку, хоча вони сильно відрізнялися один від одного. Одне з них було названо зовнішнім гальмуванням, інше - внутрішнім гальмуванням [3].
Під терміном «зовнішнє гальмування» І. П. Павлов розумів явище зменшення величини даного умовного відповіді під впливом іншого подразника, що діє перед або під час умовного сигналу. Наприклад, харчової умовний рефлекс сильно зменшується, якщо перед або в момент дії його умовного сигналу був дан агент, що викликає орієнтовну реакцію. Ще сильніший пригнічує ефект надають агенти, що викликають страх. Оскільки це гальмування є явище того ж порядку, що і взаємодія між антагоністичними безумовними рефлексами, І. П. Павлов назвав зовнішнє гальмування також «безумовним гальмуванням».
На противагу зовнішньому гальмування внутрішнє гальмування (зване також «умовним») має місце тоді, коли умовний сигнал поступово втрачає здатність викликати условнорефлекторном ефект, оскільки він уже не підкріплюється безумовним роздратуванням. І. П. Павлов з самого початку дослідження умовних рефлексів твердо відстоював погляд, що зникнення умовного відповіді при непідкріпленні залежить від певного гальмівного процесу, який він назвав «внутрішнім», оскільки він відбувається всередині даної условнорефлекторномдіяльності дуги, а не діє на неї з боку інших центрів (як це відбувається при зовнішньому гальмуванні).
І. П. Павлов розрізняв три різновиди внутрішнього гальмування в залежності від характеру експериментів, в яких вони спостерігалися:
- угашение, яке відбувається при непідкріпленні умовного рефлексу відповідним безумовним агентом- 2) дифференцировочное гальмування, коли без підкріплення застосовується подразник, схожий на даний умовний сигнал, який спочатку за механізмом генералізації викликає умовний відповідь-3) запаздивательное гальмування, яке має місце при подовженні ізольованої дії умовного подразника і веде до того, що тварина навчається давати умовний відповідь тільки безпосередньо перед дачею підкріплення. Для уніфікації термінології ми будемо називати «угашением» будь-яку процедуру, в якій ослаблення умовного відповіді відбувається при непідкріпленні, байдуже, чи йдеться про сам умовний сигнал або про сигнал, який став умовним через генералізації або через тривале запізнення. Такий подразник І. П. Павлов називав «гальмівним умовним сигналом» і припускав, що він викликає «гальмові умовний рефлекс».
На основі численних досліджень по внутрішньому гальмування, що проводяться протягом багатьох років, І. П. Павлов намагався створити послідовну теорію внутрішнього гальмування, яка пояснювала б всі факти, накопичені в цій галузі. Ще на початку двадцятих років під впливом результатів, які показали, що сила гальмівного післядії залежить від близькості тестованого умовного сигналу до угашає, Павлов розвинув теорію, яка в значній мірі визначила його погляд на механізми діяльності кори в цілому. За цією теорією передбачалося, що гальмові процес локалізується в центрі представництва гальмівного умовного сигналу. З цього «пункту» гальмування поступово іррадіює на весь аналізатор (і навіть іноді на всю кору), а потім концентрується у вихідній точці. Іррадіація гальмування визначає гальмівне післядія і сон, а концентрація його викликає процес позитивної індукції. За аналогією Павлов припустив, що такі ж властивості, т. Е. Іррадіація по корі і концентрація в місці походження, притаманні процесу збудження. Павлов вважав, що процеси іррадіації і концентрації збудження і гальмування і їх взаємодія - суть ті принципи, на основі яких можна пояснити поведінку тварин і людини.
КОНЦЕПЦІЯ ВНУТРІШНЬОГО ГАЛЬМУВАННЯ, викладених у НАШОЇ МИНУЛОЇ РОБОТІ
Внутрішнє гальмування - одна з найбільш важливих проблем, порушених у нашій попередній монографії [1]. Ми виклали там всі основні факти з цього питання, які були отримані павлівської школою, і на їх основі побудували теорію, яка узгоджується з загальними принципами діяльності центральної нервової системи. Вважаємо за необхідне, не входячи в деталі, нижче привести коротке резюме наших тодішніх уявлень, оскільки вони були відправним пунктом для подальших досліджень.
За початкової концепції освіти умовних рефлексів діючі збуджуючі зв`язку між центрами умовного та безумовного подразників формуються тільки в тому випадку, якщо імпульси, що йдуть від першого центру, приходять у другій центр в момент наростання її порушення внаслідок подачі безумовного подразника. Точно так же передбачалося, що якщо імпульси від центру умовного сигналу приходять до нейронам центру безумовного подразника в момент зменшення її порушення, то між цими центрами формуються гальмівні зв`язку. Найбільш чітка ситуація, в якій відбувається подібного роду збіг, має місце, коли умовний сигнал включається під час акту їжі і сигналізує про те, що їжа буде відібрана. В такому випадку збудження центру безумовного роздратування різко падає, а умовний сигнал при цьому повинен викликати чисто гальмові ефект. Зважаючи на це ми розглядали такого роду експерименти як пряму модель гальмівного умовного рефлексу, який є дзеркальним відображенням збудливого умовного рефлексу.
Яка ж послідовність подій, що відбуваються у випадках, коли міцний умовний рефлекс вгашайте при непідкріпленні відповідного умовного сигналу. Спочатку умовний сигнал викликає збудження центру умовного сигналу, який посилає імпульси, що активують центр безумовного подразника. Однак, оскільки за умовним сигналом годі було безумовного подразника, збудження його центру швидко слабшає. За нашими уявленнями в цей момент з`являються гальмівні зв`язку. При цьому не передбачалося, що збуджують зв`язку перетворюються в гальмівні, оскільки нейрофізіологічні дані і результати дослідження поведінки свідчать проти цього. Ці дані говорять про те, що, незважаючи на угашение умовних рефлексів, збуджуючі зв`язку аж ніяк не ослабевают- вони лише маскуються гальмівними зв`язками. Зважаючи на це ми зробили припущення, що в ході угашение гальмівні зв`язку формуються пліч-о-пліч з повністю зберігаються збудливими зв`язками, а чисто збудливий умовний рефлекс перетворюється в збудливо гальмові. Чим більше гальмівних зв`язків утворюється після кожного пред`явлення умовного подразника без підкріплення, тим сильніше переважають вони над збудливими, зв`язками, що веде до поступового зниження умовного рефлексу аж до нульового рівня.
Відповідно до нашої гіпотезою про розвиток гальмівних умовних зв`язків легко уявити собі весь хід угашения неподкрепляемих умовного рефлексу. При першому непідкріпленні центр безумовного подразника сильно збуджується умовним сигналом, і тому декремент порушення його при непред`явлення безумовного роздратування виявляється дуже великим. Внаслідок цього відразу ж утворюється багато гальмівних зв`язків. При другому непідкріпленні збудження, яке викликається умовним сигналом, виявляється вже більш слабким через дії вже сталих гальмівних зв`язків, тому і величина, на яку зменшується це збудження при непред`явлення безумовного агента, виявляється пропорційно менше. Внаслідок цього наростання кількості гальмівних зв`язків також сповільнюється. Процес угашения припиняється, коли всі збуджуючі зв`язку виявляються врівноваженими гальмівними, так що при порушенні центру умовного сигналу центр безумовного подразника не береться порушення.
Важливим наслідком, що випливають з наших уявлень про угашении, є те, що численні збуджуючі синаптичні зв`язки між центрами умовного та безумовного подразників, що встановилися при виробленні умовних рефлексів, не перешкоджають розвитку гальмівних контактів. Більш того, вони полегшують їх розвиток, оскільки чим сильніше збуджує умовний рефлекс, тим сильніше і гальмові умовний рефлекс, що виникає при угашении. Навпаки, «нейтралізація» збудливих зв`язків гальмівними допускає утворення нових збуджуючих зв`язків при повторній виробленні умовного рефлексу після його угашения.
На той час, коли була сформульована викладена теорія внутрішнього гальмування, було порівняно мало підтверджують її прямих експериментальних даних. Однак ця теорія прекрасно пояснювала численні факти, що стосуються внутрішнього гальмування, накопичені школою Павлова- більш того, вона давала задовільний пояснення ряду фактів, які до цього не знаходили пояснення. В її користь, крім усього іншого, говорив, мабуть, і експонентний характер кривої угашения, часто виявляються в дослідах. Вона легко пояснювала також специфічний характер процесів гальмування, велика різноманітність видів взаємин між збудливими і гальмівними умовними рефлексами, які Павлов описав як иррадиацию порушення і гальмування і взаємну індукцію між ними.
Природно, що, коли після війни в Варшаві нами була створена лабораторія вищої нервової діяльності, моєї першим завданням було поставити експерименти з метою перевірити правильність цієї теорії.
