Походження та фізіологічні основи інструментального руху - інтеграційна діяльність мозку

Вступні зауваження

У попередніх розділах при розгляді інтернейрональной організації умовних рефлексів другого типу ми торкалися питання про зв`язки між різними центрами мозку і центром рухової реакції. Ми виявили, що для освіти і прояви даного інструментального руху повинні встановитися два типи зв`язків: зв`язку, які забезпечують включення ( «запуск») даного руху, і зв`язку, які визначають, який саме рух має бути включено. Було зроблено припущення, що зв`язку першого типу йдуть від нервових клітин емотивного мозку до всієї рухової системи поведінки, тоді як зв`язку другого типу йдуть від гностичних нейронів певних аналізаторів (включаючи і емотивний аналізатор) до гностичним нейронам кинестетического аналізатора, який передає накази виконавчим центрам. Ми не торкалися, проте, внутрішньої організації центрів, які керують рухами, які беруть участь в умовних рефлексах другого типу, а також механізмів їх дії. Саме цим питанням і присвячується ця глава.
Нам належить відповісти на наступні питання: 1) які типи рухової активності можна перетворити в умовні реакції другого типу, 2) яка роль кинестезии в освіті і виконанні умовних реакцій другого типу, 3) яка локалізація і організація нервових структур, які контролюють ці реакції.
Аналізуючи всі рухи, що виконуються тваринами, їх можна поділити на певні категорії або за походженням, або за характером.
Залежно від походження їх руху можна грубо поділити на такі категорії:

1. Рухи, що представляють собою ефекти безумовних рефлексів: згинання ноги у відповідь на болюче подразнення її, чесательний рухи у відповідь на специфічні роздратування шкіри тулуба, чхання у відповідь на подразнення слизової носа, гавкіт у собак як вираз агресії та інших драйвів.
2. Рухи, що представляють собою ефекти вже вироблених інструментальних умовних рефлексів. Приклади таких рухів, вироблених в природних умовах життя: руху передніх кінцівок при добуванні їжі, біг до місця годування, втікання від небезпеки, огибание перешкоди, впригіваніе на підняті над підлогою предмети або спуск з них.
3. Рухи під дією сили, яка додається до кінцівки або тіла: пасивне згинання ноги, пасивне вкладання, викликане тиском на тіло зверху і т. П.
4. Рухи, викликані електричним роздратуванням нервової системи, і особливо мозку, наприклад, роздратуванням рухової кори, хвостатого ядра і багатьох інших центральних структур.

Цю класифікацію рухів не можна назвати ні вичерпною, ні досконалою. Ясно, що не можна провести чіткої межі між условнорефлекторном і безусловнорефлекторного рухами. Пасивні руху можуть бути або чисто пасивними, або з домішкою миотатических рефлексів. Однак такий підрозділ може послужити хорошою основою для подальшого обговорення проблеми инструментализации певних рухів.
За характером рухові акти можна поділити на такі групи: 1) локомоторним акти, які призводять до зміни положення тварини в просторі- 2) ізольовані рухи кінцівок, що змінюють положення їх щодо всього тіла-3) постуральні руху, що змінюють положення всього тіла.
Якщо судити за характером рухів, то всі вони, без сумнівів, можуть стати інструментальними. Дійсно, при виробленні умовних рефлексів другого типу ми можемо використовувати як локомоторним акти, так і ізольовані рухи кінцівок і зміни пози. Якщо ж підходити з позицій походження рухів, то проблема їх інструменталізації вирішується далеко не так просто. Взявши за основу класифікацію рухів за їх походженням, спробуємо визначити, які з них можуть, а які не можуть бути перетворені в умовні реакції другого типу.

Інструменталізація рефлекторні рухи

Перетворення рухових безумовних рефлексів в інструментальні було, мабуть, вперше доведено Торндайком [1]. Він поміщав кішку в ящик, з якого вона намагалася втекти. Коли у тварини виявляли рефлекс чесання, його негайно ж випускали або давали йому їжі. Через деякий час Торндайк зауважив, що при приміщенні в ящик кішка відразу починала свербіти і таким шляхом отримувала те, що їй було потрібно.
Оскільки перетворення різних безусловнорефлекторного рухів в умовні реакції другого типу є у нас в лабораторії широко прийнятої методики, ми коротко опишемо цей процес, а також ті зміни, які зазнають ці рухи до моменту остаточного вироблення.
У наших перших експериментах було показано, що якщо згинання кінцівки від удару електричного струму супроводжувати їжею, то собака швидко навчається виконувати цей рух інструментально (див. Гл. VIII, експеримент 1). Ця процедура неодноразово повторювалася з незмінним результатом при подразненні як передній, так і задній ноги. Цей метод можна трохи видозмінити, сильно стиснувши пов`язкою дистальну частину кінцівки. Собака сильно смикає лапою, намагаючись позбутися від пов`язки. Якщо ці рухи супроводжувати їжею, то вона незабаром навчається здійснювати їх інструментально. Спочатку вона виробляє їх тільки при наявності пов`язки, але потім тиск пов`язки можна послабити, а потім і прибрати зовсім. Характерно, що тип рухів в загальному залишається таким же, яким він був, коли вони викликалися безумовним подразником. Задня лапа смикається назад поштовхами точно так, як якщо б вона була стиснута пов`язкою.
Рефлекс чесання - інший безумовний рефлекс, часто використовується для вироблення інструментальних рефлексів у кішок [2]. Після того як тварину звикне до експериментальної обстановці, йому в вухо поміщають грудочку вати, що змушує кішку енергійно чесати це вухо. Ці руху негайно підкріплюються дачею шматочків м`яса. На початку такого навчання між драйвом голоду і рефлексом чесання спостерігаються антагоністичні стосунки - припиняється чесання. Однак, оскільки в такому випадку їжа не пред`являється, рівновагу між цими реакціями відновлюється і чесательний руху відновлюються. Через деякий час вже можна ясно бачити, що вони стають умовними сигналами першого типу на їжу, оскільки після кожного чесання тварина повертається до місця подачі корму. Якщо тепер видалити з вуха вату, то тварина продовжує виконувати чесательний руху, які завжди підкріплюються їжею. На ранніх етапах навчання, коли інструментальний відповідь чесання вже виробився, він все-таки потребує полегшує вплив, яке забезпечується введенням в вухо вати. Зазвичай це буває на початку досліду, коли без такої допомоги тварина не може почати виконання рухів. Однак через кілька днів цього вже не потрібно, і тварина, як тільки потрапляє в експериментальну обстановку, починає «працювати» з великою регулярністю і частотою, і початковий безумовний подразник більше не була необхідною.
Умовні псевдочесательние руху не повністю ідентичні рухам, що викликається самим безумовним подразником. По-перше, тварина при цьому рідко стосується вуха, а найчастіше здійснює цей рух «в просторі». Часто втрачається і ритмічний характер руху. Таким чином, завчений руховий відповідь складається з наступних компонентів: прийняття пози, зручною для чесання уха- нахил тулуба і поворот голови до задньої лапе- піднімання задньої ноги і витягування її в напрямку вуха (фіг. 103, А). Оскільки для харчового підкріплення ми зазвичай не вимагаємо від тваринного повнішого руху, то в експериментальній обстановці постійно виконується саме воно. Однак, якщо таке рух не підкріплюється їжею, можна легко домогтися більш повного руху: його амплітуда збільшується, і воно стає ритмічним.
Потрібно додати, що на першій стадії інструментального навчання, коли псевдочесательние руху ще не закріплені, кішки іноді роблять і інші рухи, в якомусь відношенні еквівалентні чесанню, - «умивання» вуха передньою лапою, руху вухами, струшування головою, хоча вати в вусі вже немає. Це важливе явище буде обговорюватися в наступному розділі.
Інший інструментальний умовний рефлекс, подібний до описаного вище, пов`язаний з вилизування області анального отвору після змочування її водою або розчином мила. Початковий безумовний рефлекс полягає в укладанні на бік, в наближенні голови до анусу і вилизуванні його при максимально випрямленою вгору вільної задньої кінцівки. І знову, якщо цей руховий акт повторно поєднувати з їжею, то після кількох дослідів цей безумовний рефлекс вилизування стає умовним рефлексом псевдовилізиванія, коли тварина лягає на бік і випрямляє вгору задню лапу без вилизування (фіг. 103, Б). Через короткий час цей умовний рефлекс другого типу стає стійким і регулярним [3].
Варто ще раз підкреслити наступне: незважаючи на те що в обох цих умовних рефлексах є один і той же головний компонент - рух задньої лапи, як би довго не проводилася тренування, кожен з них зберігав свою індивідуальність, так що, подивившись на тварину під час досвіду , завжди можна було чітко визначити походження даного умовного рефлексу - від безумовного рефлексу чесання або від безумовного рефлексу вилизування.
У кішок часто використовується ще один тип умовних рефлексів другого типу - умивання морди передньою лапою. Він походить від безумовного рефлексу, викликаного змазуванням щоки тваринного клеєм (фіг. 103, В).
У собак ми часто виробляли голосові інструментальні умовні рефлекси, підкріплюючи їжею гавкіт, викликаний якимись емоціями, або просто в експериментальній обстановці, або при наявності спорадического подразника (гл. VIII, експеримент 3).

Фіг 103. Інструментальні умовні рефлекси, вироблені у кішок на основі певних безумовних рефлексів.
А. Інструментальний рефлекс псевдочесанія, Б. Інструментальний рефлекс псевдовилізиванія, В. Інструментальний рефлекс псевдоумиванія.
Точно так же для вироблення інструментальних умовних рефлексів можна використовувати різні природні інструментальні реакції, які тварини придбали раніше. Ми можемо навчити собаку або кішку натискати на педаль, натискати на кнопку, за допомогою передньої лапи витягати в клітку який-небудь предмет і т. Д. При такому навчанні спочатку найкраще класти приманку на педаль або близько кнопки і лише потім, коли тварина починає виконувати правильний рух для отримання приманки, починати давати йому їжу вже в іншому місці. Таким же чином можна навчити тварин виконувати різні локомоторним реакції, стрибати на платформу і т. Д.
Хоча всі ці умовні рефлекси другого типу значно відрізняються один від одного і за характером (локомоторним, зміни пози або маніпуляторні), і за походженням, у них є багато спільних властивостей, які слід перерахувати.
По-перше, перетворення всіх цих рухів в харчові умовні реакції відбувається дуже швидко (при сильному драйві голоду), а одного разу виробити, вони проявляються з тією ж швидкістю і регулярністю, як і природні піщедобивательную реакції. Той факт, що такі рухові акти, як чесання, вилизування ануса або згинання задньої лапи, ніколи в житті тварини не використовуються для добування їжі, а мають швидше оборонний характер, свідчить про високу пластичності рухового поведінки, і його здатності до адаптації. Звичайно, маніпуляторні руху передніх кінцівок стають умовними рефлексами другого типу швидше, але це пов`язано з тим, що ці рухи мали характер харчових інструментальних реакцій, і вироблення рефлексу полягала в простому «перенесення» їх в експериментальну обстановку.
Друга важлива риса, яку слід підкреслити, полягає в збереженні характеру відповіді, який хоча і може редукувати в порівнянні з вихідним, але зазвичай не спотворюється. Це, мабуть, означає, що центр, який контролює цю відповідь, якимось чином бере участь у умовний рефлекс другого типу. Спрощення завчено руху в порівнянні з його прототипом можна пояснити тим, що різні компоненти безумовного рефлексу явно несумісні з харчової реакцією. Так, якщо просте піднімання кінцівки або навіть невеликий поворот голови сумісні з прийомом їжі, то такий рух, як вилизування ануса, безсумнівно є несумісним. Тому тварина намагається спростити його, якщо експериментатор дозволяє йому це зробити. Якщо, проте, такий спрощений варіант руху не підкріплюється їжею, то тварина робить це рух більш чітко, виявляючи тим самим, що інші його компоненти реципрокно загальмовані харчової реакцією, а не піддавалися знищенню при інструментальної тренуванні.
Виникає важливе питання: будь-які чи рухові ефекти безумовних рефлексів (при відповідній методиці) можна перетворити в інструментальні? Відповіді на нього досі немає через відсутність відповідних експериментальних даних. Однак такі міркування змушують припустити, що, мабуть, є такі безусловнорефлекторного рухові акти, які не можна перетворити в інструментальні.       
Почнемо з того, що є безумовні рефлекси, інструменталізація яких скрутна. Наприклад, якщо у собаки підкріплювати їжею рефлекс позіхання, то тенденція до появи його в експериментальній обстановці посилюється, але справжнє «інструментальне позіхання» здійснюється з працею. Замість цього тварина виробляє псевдозевательное рух - просто відкриває рот. Якщо цей рух підкріпити, воно буде повторюватися, а реакція повного позіхання стане все слабкішими і слабкішими (фіг. 104) [4]. Така ж ситуація виникає при спробах инструментализации чхання [5]. Ми на власному досвіді знаємо, як важкий акт ковтання, коли в роті немає нічого, що можна було б проковтнути.

Фіг. 104. Інструментальний рефлекс позіхання у собаки.
На осі абсцис нанесені досліди, на осн ординат - число позіхання в I годину. Стрілкою позначено початок підкріплення їжею кожного позіхання. Видно, що число позіхальний рухів зросла і на додаток до них з`явилися псевдочесательние руху, які за кількістю перевершують справжні.
1 - псевдозеваніе- 2 - справжнє позіхання.
Так само важко здійснити акомодацію для розгляду близьких предметів, якщо в поле зору немає об`єкта, на якому можна було б сфокусувати очі. Створюється враження, що чим міцніше дане рефлекторний рух пов`язано із зухвалим його подразником, тим важче здійснити цей рух за відсутності подразника.