Співвідношення між умовними рефлексами першого і другого типів - інтеграційна діяльність мозку

Як стверджувалося в попередньому розділі, умовний подразник другого типу не може бути повністю активним умовним подразником першого типу, а частково повинен володіти гальмівні властивості. У зв`язку з цим виникає питання про вплив позитивного і негативного умовного сигналу першого типу на умовні рефлекси другого типу в тому випадку, коли вони були вироблені вже після встановлення умовного рефлексу першого типу. В одному варіанті досвіду умовний рефлекс другого типу виробляли на експериментальну обстановку (як в експерименті III), в іншому варіанті він вироблявся на спорадичний подразник (як в експерименті II).
Наведемо опис цих експериментів.
Експеримент XIV. У собаки вироблявся класичний харчової рефлекс на дзвінок і на метроном з ритмом 120 (М-120). Метроном-60, на який їжа не давалася, був дифференцировочного подразником. Умовний подразник завжди діяв ізольовано протягом 15 сек. Дзвінок і М-120 викликали рясне слиновиділення, тоді як М-60 - дуже незначне.
Потім експерименти по класичним умовним рефлексам припинялися і в тій же експериментальної обстановці тварина починали навчати піднімати задню лапу, підкріплюючи їжею кожен рух.

Фіг. 74. Диференціація умовного рефлексу другого типу [5].
Слюноотделітельная і рухова реакції на УС"До Б. слюноотделітельная і рухова реакції на УС. На осі абсцес нанесені дати дослідів (з 5-го липня по 5-е вересня досліди не ставилися) - по осі ординат відкладені інтенсивність руху (ліва шкала) і інтенсивність слиновиділення в умовних одиницях (права шкала). Жирна лінія - слюноотделітельная реакція-заштрихованная фігура - рухова реакція-нижня межа відповідає тривалості рухової реакції (в секундах) - ширина відповідає амплітуді рухової реакції. Кожна точка відповідає середовищ * ній величині відповідей за один день. Обидві реакції на ус поступово зменшуються (приблизно паралельно).

Коли інструментальний умовний рефлекс став регулярним і тварина виконувало завчене рух відразу ж після поїдання чергової порції їжі, проводилися такі тести. Протягом декількох секунд їжу переставали подавать- при цьому тварина починало виконувати завчене рух з максимальною частотою. Потім пред`являвся позитивний (дзвінок або М-120) або негативний (М-60) умовний сигнал першого типу. Кожен з них діяв 15 сек.
Було виявлено, що у відповідь на позитивний умовний сигнал собака відразу ж припиняла здійснювати завчене рух, спрямовувала погляд на годівницю і у неї починалося рясне слиновиділення. Навпаки, у відповідь на диференціювальний подразник слюноотделітельная реакція різко зменшувалася, а руху кінцівки тривали з максимальною частотою (фіг. 75).

Фіг. 75. Вплив позитивного і негативного умовних сигналів першого типу на умовний рефлекс другого типу, вироблений на експериментальну обстановку.
1 - рух задньої кінцівки: 2 - слюноотделеніе- 3 умовні сигнали. Тварина піднімає кінцівку, і кожен його рух підкріплюється їжею. Потім протягом декількох секунд їжа не дається, після чого дається УС + (дзвінок), 15 сек. Собака одразу ж припиняє виконати рух і очікує їжу- рясне слиновиділення. Дається їжа, УС припиняється і відновлюється умовний рефлекс другого типу. Потім знову протягом кількох секунд їжа не дається і пред`являється УС (М-60) - руху не припиняються, інтенсивність слиновиділення знижується.

Експеримент XV. У собаки виробили класичний умовний рефлекс на метроном (М-100), світло лампи і на ритмічне тактильне роздратування плеча (ТР +). Тактильне роздратування стегна піддавали диференціювання (ТР ~). Позитивний умовний сигнал діяв ізольовано 15 сек, негативний сигнал - 30 сек. Після цього досліди з умовними рефлексами першого типу були припинені, і почалася вироблення інструментального умовного рефлексу, який полягав в підніманні правої передньої лапи у відповідь на звук булькання. Незабаром рухова реакція стала регулярной- її латентний період склав кілька секунд. Відразу ж після виконання руху пред`являлась їжа.
Після цього протягом одного досвіду пред`являли умовні подразники першого типу, як позитивні, так і негативні (М-100, лампа, ТР +, тр), в чергуванні з умовним сигналом другого типу. Для умовних сигналів першого типу ізольоване дію тривало, як і раніше, 15 сек, для умовних сигналів другого типу воно було коротше і залежало від латентності рухового відповіді.
Результати дослідів цього роду, в яких вказані тільки умовні сигнали першого типу, представлені в табл. 3. Як видно з цієї таблиці, у відповідь на позитивний умовний сигнал першого типу тварина ніколи не виробляло завчено руху-воно стояло нерухомо, втупивши погляд на годівницю і рясно виділяючи слину. Навпаки, у відповідь на негативний умовний сигнал першого типу воно багаторазова здійснювало завчене рух-слюноотделітельная реакція розгальмовується лише іноді.
Ми провели багато експериментів по виробленню умовних рефлексів першого і другого типу в одному досвіді (причому вироблення умовних рефлексів другого типу проводилася після формування умовних рефлексів першого типу).
Таблиця 3
Вплив позитивних і негативних умовних сигналів першого типу на умовну реакцію другого типу

 І у всіх цих дослідах встановили, що у відповідь на умовні подразники першого типу тварина майже ніколи не, виробляло завчено руху. Це тим більш прикметно, що, як ми пам`ятаємо, при умовний сигнал другого типу їжа собаці давалася відразу після руху, тоді як при умовному сигналі першого типу вона мала чекати її протягом 15-30 сек.
Положення, однак, докорінно змінюється, якщо умовний сигнал першого типу не підкріпити їжею. Це ілюструється наступним експериментом.
Експеримент XVI. Собаці, описаної в експерименті XV, повторно подавали умовний сигнал першого типу (М-100) без підкріплення (гостре угашение). Відразу ж у відповідь на цей подразник тварина починало здійснювати завчене рух і робило це протягом багатьох послідовних передавальний (фіг. 76).
Зазначалося також, що в початковому періоді вироблення умовного рефлексу другого типу у тварин виявлялася тенденція виробляти завчене рух відразу ж після закінчення акту їжі.
Підводячи підсумок, можна зробити висновок, що повністю активний умовний сигнал першого типу не тільки не виявляє ніякої тенденції викликати умовну реакцію першого типу, але і надає на неї гальмові ефект. У той же час неподкрепляемих умовний сигнал на ранніх стадіях угашения або ж закінчення акту їжі, навпаки, здатні викликати цю відповідь.

Фіг. 76. Умовна реакція другого типу при угашении умовного рефлексу першого типу [5].
- Рух правої передньої конечності- II - слюноотделеніе- III - умовні сигнали. Початок досвіду на нижній записи. Умовний сигнал другого типу (I) пред`являвся три рази-тварина здійснювало рух (не сильне) і отримувало їжу. Потім починали давати без підкріплення умовний сигнал першого типу (2). При першому пред`явленні закінчення дії умовного сигналу викликало тривалу інтенсивну умовну реакцію другого типу, що супроводжувався рясним слиновиділення. З повторенням умовного сигналу і рухова реакція, і слиновиділення поступово слабшають.

Ці результати дають, мабуть, задовільний пояснення явищу, виявленому в експериментах VII і VIII. Це явище полягає в тому, що просте поєднання зовнішнього подразника з рухом, що підкріплюється їжею, не тягне за собою вироблення інструментального умовного рефлексу на цей подразник. Оскільки цей подразник регулярно підкріплюється їжею, то він стає умовним сигналом першого типу і, як такий, гальмує умовний рефлекс другого типу, що виробився за цей час на експериментальну обстановку завдяки підкріпленню пасивних рухів. Разом з тим після декількох непідкріплені умовного подразника він стає частково негативним, або, вірніше, двоїстим за характером, що дає йому можливість викликати умовний рефлекс другого типу.
Виникає питання про механізм цієї особливої рефлексогенної сили частково гальмівних харчових умовних сигналів щодо умовних реакцій другого типу. У наших попередніх дослідженнях ми приділили цьому питанню багато уваги. Свої міркування з цього приводу ми наведемо нижче [4].
Учнями І. П. Павлова отримано багато даних про те, що на ранніх стадіях вироблення гальмівні (негативні) умовні сигнали мають ряд особливих властивостей, які зникають у міру зміцнення їх гальмівного характеру. По-перше, в присутності такого умовного сигналу тварина не буває спокійним і не «упокорюється» з непідкріплені, як на більш пізніх етапах вироблення гальмівного рефлексу, а, навпаки, буває активним і збудженим. По-друге, умовна реакція на такий подразник легко растормаживается екстра-подразниками, тоді як стабілізований гальмові умовний рефлекс НЕ растормаживается. По-третє, як показали численні спостереження в лабораторії Павлова, позитивні умовні сигнали, такі безпосередньо після гальмівних, викликають підвищену умовну реакцію - добре відоме явище позитивної індукції. В цьому відношенні особливо повчальні експерименти Калмикова (див. [6]).
Беручи до уваги ці факти, ми приходимо до висновку, що гальмові умовний сигнал на ранніх стадіях формування викликає особливий стан, відмінне від стану при позитивних умовних сигналах або стабілізованою гальмівному рефлекс. Позитивний умовний сигнал викликає чисто харчову реакцію, що нагадує відповідь на безумовний подразник, а сигнал стабілізованого гальмівного рефлексу викликає гальмівну реакцію, тоді як на початку вироблення гальмівного умовного рефлексу відповідний негативний сигнал викликає конфлікт між двома реакціями, в результаті чого виходить абсолютно новий стан.
Виникло припущення, що цей стан є результатом «підвищення збудливості харчового центру», яке тепер можна було б назвати «посиленням драйву голоду». Ми припустили, що цей стан в свою чергу викликає підвищення збудливості рухових центрів, активуючи, зокрема, ті з них, які особливо легко збуджуються виданої обстановці. До таких відносяться центри саме тих рухів, які беруть участь в умовних рефлексах другого типу.