Величина класичних умовних рефлексів - інтеграційна діяльність мозку
Відео: Анатомія людини: Гальмування умовних рефлексів
Відео: Безумовні рефлекси
У цьому розділі ми розглянемо проблему факторів, що визначають величину класичних умовних рефлексів. Свій аналіз ми проведемо на прикладі головним чином виконавчого умовного рефлексу, переважно на прикладі умовного рефлексу на їжу, оскільки відповідні дані найбільш численні. Щодо умовних рефлексів на удар струму, на струмінь повітря або щодо деяких умовних драйв-рефлексів накопичено значно менше даних, але вони повністю узгоджуються з тим, що відомо про харчові умовні рефлекси. Зважаючи на це ми цілком обґрунтовано можемо прийняти, що наведені нижче правила є загальними і застосовуються до всіх видів класичних умовних рефлексів. Більш того, як буде пояснено пізніше, ці правила застосовні і до інструментальним умовним рефлексам.
Ми будемо розглядати вже сформувалися умовні рефлекси, величина яких досягла практично Постійного рівня. В цьому випадку вона визначається трьома факторами, а саме: 1) інтенсивністю активації, як загальної, так і спеціфіческой- 2) інтенсивністю безумовного агента- 3) інтенсивністю умовного сигналу. Обговоримо кожен з цих факторів окремо.
- Вплив активації на величину сформованого умовного рефлексу теж сильно, ніж її вплив в процесі утворення умовного рефлексу. Посилення голоду до певної межі викликає посилення умовного рефлексу на їжу, тоді як насичення має протилежний ефект [28]. Якщо ж драйв голоду зменшений через впливів якогось зовнішнього фактора, наприклад хвороби, страху, статевого спонукання, це відразу ж позначається на умовних рефлексах. Те саме можна сказати і до оборонних умовних рефлексів. Якщо на початку досліду драйв страху посилюється через застосування сильного удару струму, то в цей день умовні рефлекси виявляються збільшеними. Застосування хлорпромазина дає зворотний ефект.
Таких же результатів можна досягти збільшенням або зменшенням загальної активації шляхом збільшення або зменшення сенсорного припливу. Більш яскраве освітлення камери, де відбувається вироблення умовних рефлексів, або білий шум протягом усього досвіду покращують условнорефлекторную діяльність собаки. Навпаки, монотонність експерименту і повна тиша в експериментальній камері часто шкідливо впливають на формування умовних рефлексів. Все це має одну причину: необхідною умовою освіти зв`язків та їх нормального функціонування є неспецифічна активація нейронів, що беруть участь в процесі формування умовного рефлексу.
2. Вплив сили безумовного агента на величину умовного рефлексу також добре Відомо з експериментів з умовними рефлексами на їжу, кислоту і удар струму. Це пояснюється тим, що, чим вище рівень активації нейронів, що сприймають безумовний подразник під час вироблення умовного рефлексу, тим міцнішою виявляється асоціація умовний сигнал - безумовний агент і, отже, більшою -Величина условнорефлекторного відповіді. Особливим випадком впливу підкріплює агента на величину умовного рефлексу є значення кількості пропонованої їжі при харчових умовних рефлексах [29].
Якщо величину звичайної порції м`ясо-сухарного порошку (50 г) поступово зменшувати до 20, 10 або 5 г, то условнорефлекторное слиновиділення також зменшується і може впасти до нуля. Іноді ця процедура веде до розвитку у тварин неврозу, і вони зовсім відмовляються брати малі порції їжі. Навпаки, збільшення порції їжі понад 50 г не викликає збільшення умовних рефлексів. Аналогічним чином, якщо два умовних сигналу підкріплюються різними порціями їжі, наприклад 50 і 20 г, то той умовний сигнал, на який подається більше їжі, викликає і більший умовний рефлекс. Таким чином, величина умовного рефлексу в певних межах точно відповідає кількості харчового підкріплення.
Пояснюється це наступним чином. Якщо порції їжі, що даються тварині, так малі, що їх поїдання триває всього кілька секунд, то умовний сигнал робиться сигналом не тільки початку дії безумовного агента, але і його закінчення. Внаслідок цього умовний рефлекс виявляється сумою двох протилежних по напрямку рефлексів і його величина поступово зменшується. Звідси і тенденція до розвитку експериментального неврозу при різкому скороченні величини харчового підкріплення. Навпаки, якщо порція їжі велика і поїдання її триває близько 30 сек, то момент припинення дії безумовного агента відтягується в часі і двоїстий характер умовного сигналу не виявляється.
- Звернемося, нарешті, до обговорення залежності величини умовного рефлексу від інтенсивності і характеру умовного сигналу. Вона була сформульована Павловим як «закон сили умовних подразників». Цей важливий закон не виявляється при деяких варіантах методики, зокрема, при дуже короткому інтервалі між умовним сигналом і безумовним подразником або коли експерименти проводяться на тлі вельми сильного драйву. У цих випадках відмінності у величині ефектів різних умовних подразників не помітні просто тому, що всі вони викликають максимальний ефект. У дослідах з класичними умовними рефлексами на їжу закон сили найбільш легко демонструється на помірно голодних тварин при 10-20-секундному ізольованому дії умовного подразника. У більш голодної тварини відповіді на всі умовні сигнали максимальні, а у ситого тваринного вони майже відсутні.
Відео: Робота нейронів у тварин
Великий експериментальний матеріал по слюноотделітельная умовних рефлексів дав можливість встановити наступні правила, що визначають зв`язок між характером умовного сигналу і величиною условнорефлекторного відповіді:
а) За інших рівних умов більш сильний подразник (при вимірюванні в децибелах, свічках і т. п) викликає сильніший условнорефлекторном відповідь.
б) Умовні сигнали, інтенсивність яких змінюється, викликають більш сильну відповідь, ніж монотонні умовні сигнали, а ритмічні умовні сигнали діють сильніше, ніж постійні.
в) Слухові подразники (тон, зумер і т. д.) зазвичай викликають сильніші умовнорефлекторні відповіді, ніж зорові (світло лампи) або тактильні (ритмічні дотики).
г) Занадто сильні звукові подразники викликають, принаймні при харчових умовних рефлексах, слабший ефект, ніж просто сильні.
д) Згідно з власними даними, умовні сигнали, просторово пов`язані з безумовним агентом, викликають більш сильну відповідь, ніж більш віддалені. Перераховані закономірності обумовлені наступними факторами.
По-перше, залежність величини відповіді нервової клітини від інтенсивності роздратування на виході - один із загальних принципів функції нервової системи, підтверджений м ікроелектродним і методами на самих різних нейронах всіх проекційних зон. Інший, не менш універсальний принцип - це адаптація. І рецептори, і нервові клітини зазвичай реагують більш інтенсивно на Активувати безперервне подразника, потім величина відповіді швидко зменшується і стабілізується на деякому постійному рівні, який знову-таки залежить від сили подразника (див. Гл. II, розд. 2).
Якщо залежність відповіді нейрона від сили подразнення прямо пояснює першу закономірність (а), то здатністю нервових клітин до адаптації можна пояснити другу (б).
Далі слід зазначити, що, як відомо з дослідів Павлівської школи, існує тісна кореляція між силою ефекту даного умовного сигналу і силою орієнтовною реакції, викликаної цим подразником, перш ніж він став умовним (сила орієнтовною реакції вимірюється гальмівним впливом на вже вироблений умовний рефлекс). Оскільки орієнтовна реакція являє собою безпосередній результат активації, можна зробити висновок, що сила ефекту умовного сигналу залежить також і від цього чинника. Можна припустити, що істотні відмінності в ефектах слухових і зорових умовних сигналів (в) пов`язані з різним ступенем активації, спричиненої цими сигналами.
Той факт, що занадто сильний звуковий подразник викликає менш виражений ефект, ніж просто сильний (г), пов`язаний з виникненням реакції страху, яка є антагоністом харчової реакції. Слід нагадати, що І. П. Павлов пояснював цей факт посиланням на концепцію «позамежного гальмування», яка детально обговорювалася і була піддана критиці в нашій попередній монографії [12].
Нарешті, залежність сили умовного рефлексу від просторової близькості умовного сигналу до відповідного безумовного агенту (д) можна пояснити більшим чи меншим збігом рефлексів націлювання, що викликаються кожним з цих подразників.
Така велика кількість факторів, що впливають на величину умовних рефлексів, дозволяє легко пояснити, чому величина навіть міцних умовних рефлексів варіює в широких межах раз від разу і з кожним днем. Наведемо кілька таких прикладів. У більшості собак харчові умовні рефлекси мають тенденцію зменшуватися до кінця досвіду, головним чином в результаті ослаблення драйву голоду. Навпаки, величина «кислотних» умовних рефлексів має тенденцію до кінця досвіду підвищуватися внаслідок підвищення чутливості до дії кислоти. Гальмівний умовний сигнал може або посилити, або придушити умовний рефлекс в залежності від того, підсилює й аж до пригнічує драйв голоду. Нарешті, бувають «хороші» собаки, у яких умовні рефлекси мають завжди постійну величину, і «погані» собаки, у яких слиновиділення нерегулярно і непередбачувано (і з цієї причини їх зазвичай виключають з дослідів). Крайня нерегулярність відповідей є зазвичай симптомом невротичного стану.
