Структура дуги умовного рефлексу другого типу - інтеграційна діяльність мозку
Вступні зауваження
У попередньому розділі було показано, що рушійною силою інструментальних реакцій є емоційні чинники, або драйви, які не тільки забезпечують формування певних умовних рефлексів другого типу, а й виявляються необхідними для їх подальшого прояву. Більш того, даний драйв, викликаючи дану інструментальну реакцію, визначає, який саме інструментальний акт повинен бути проведений. Вище (гл. VIII, розд. 7) ми навели дані на користь того, що інструментальна реакція викликається дією саме того драйву, який зменшується після виконання, цієї реакції.
Однак виникає питання, чи залежать умовні рефлекси другого типу тільки від емоційних чинників, під впливом яких ці рефлекси виникли, або ж існують інші агенти, які також визначають появу в даний момент того чи іншого інструментального акту.
Наступні загальні міркування привели нас до припущення про існування таких агентів, що визначають як формування, так і прояв інструментальних реакцій. Ми вважаємо, що ці агенти грають важною роль в житті тварин і людини.
Якщо аналізувати своє власне рухова поведінка, а так само поведінку наших домашніх тварин, можна бачити, що у кожного індивідуума для задоволення певного драйву є велика кількість інструментальних актів. Різні акти здійснюються при різних зовнішніх умовах-крім того, різні акти виробляються в одній і тій же обстановці, якщо один з них виявляється неефективним. Ось найбільш типовий приклад. Кішка надходить по-різному в випадках, коли їжа лежить безпосередньо перед нею, коли вона бачить шматок м`яса за межами клітини, в якій вона сидить, коли вона бачить, що їжа знаходиться на столі, або коли вона відчуває запах миші. У першому випадку вона на харчі вистачає, у другому - користується передньою лапою, в третьому - стрибає на стіл, в четвертому - крадеться і стрибає на здобич. Відзначимо, що наші власні способи перепровадження їжі в рот не менш різноманітні: ми виконуємо зовсім несхожі інструментальні акти, коли їмо бутерброд, суп, друге або кисть винограду.
Тому, хоча даний драйв, безсумнівно, може викликати всі наявні для його задоволення інструментальні акти, виконання в даний момент саме даного руху в великій мірі визначається зовнішньої обстановкою, в якій знаходиться суб`єкт.
Беручи це до уваги, ми бачимо, що для визначення того, яка саме інструментальна реакція буде викликана даними умовним сигналом другого типу, наша схема, представлена на фіг. 83, виявляється недостатньою. Ми повинні допустити, що центр умовного сигналу пов`язаний з центром інструментального руху не тільки за посередництвом центру драйву, але також і минаючи його. Нові схеми, що відображають це, представлені на фіг. 91 і 92.
Відео: Умовні рефлекси Павлова
Прийнявши існування «прямих» зв`язків між центром умовного «сигналу і центром руху, ми відразу ж виявляємо, що вони є саме тими зв`язками, які були детально описані в гл. V (розд. 5), де ми писали про людей. 
Фіг. 91. Ускладнена блок-схема умовного рефлексу другого типу.
А. Харчовий умовний рефлекс другого типу. Б. Оборонний умовний рефлекс другого типу. Різниця між цією схемою і попередньої полягає в тому. що тут центр умовного сигналу (С) пов`язаний з центром інструментального руху (Дв) не тільки через центр драйву (Г і СТР відповідно), а й прямо.
Однак там ми мало стосувалися зв`язків між емотивний мозком і кинестетическим гнозісом, відкладаючи їх розгляд до моменту опису інструментальних умовних рефлексов- зате питання про зв`язки різних екстероцептивні гностичних полів з кинестетическими гностическими полями, які беруть участь в рухових актах рук і рота, нами було обговорено досить докладно. Ми запропонували гіпотезу, яка полягає в тому, що ці інтергностіческіе асоціації засновані головним чином на аксо-соматичних синаптичних контактах, тоді як менш «специфічні» асоціацію між гностическими полями і центрами драйву засновані на аксо-дендритних полегшують зв`язках. Чи так це насправді чи ні - невідомо, але по відношенню до інструментальних актів розумно допустити, що прямі зв`язки між центром умовного сигналу і центром рухів відіграють визначальну роль, встановлюючи, яке саме рух може з`явитися в даній обстановке- в той же час зв`язку між центром драйву і центром руху грають активизирующую роль, полегшуючи виконання вже певного руху. Потрібно ще раз згадати, що в тих випадках, коли ці визначальні зв`язку (які встановлюються головним чином условнорефлекторное) поки що не виконані, як, наприклад, у новонародженого, дія драйву викликає хаотична поведінка, пов`язане із загальною активацією всієї рухової системи поведінки.
У цій главі буде обговорюватися головним чином функціональне значення кожної з двох гілок дуги умовного рефлексу другого типу (умовний сигнал - драйв - рух, умовний сигнал - рух) і їх взаємини. 
Фіг. 92. Блок-схема двох умовних рефлексів другого типу, вироблених при одному і тому ж драйві.
C1, С2 - рецептори і центри двох умовних сигналів другого типу-ДВ1, Дв2 - центри і ефектори інструментальних відповідей.
Зокрема, ми будемо розглядати: 1) спільна дія сигналів, що передаються по обох каналах на руховий центр (або точніше, на кінестетичні нейрони), відповідальний за даний інструментальний акт- 2) механізм вибірковості зв`язків «умовний сигнал-рух», що визначають відповідний інструментальний акт- 3) гальмівні процеси, що розвиваються при угашении або диференціювання інструментальних умовних рефлексів.
СПІЛЬНЕ діють опосередковано І ПРЯМИХ ЗВ`ЯЗКІВ ПРИ інструментальних умовних рефлексів
Відео: Ковальова А.В. з відеокурсу "фізіологія ЦНС"
Є достатньо підстав вважати, що для прояву виробленої інструментальної реакції необхідно спільна дія прямих зв`язків між центрами умовного сигналу і руху, а також зв`язків, опосередкованих центром драйву. За відсутності зв`язків умовний сигнал - рух тварина «не знає», що саме потрібно зробити для задоволення чинного драйву, тоді як за відсутності зв`язків умовний сигнал - драйв - рух у нього відсутня «мотивація» для виконання руху, що визначається зв`язками умовний сигнал - рух.
У звичайних експериментальних умовах, коли в певній обстановці виробляється дана інструментальна реакція (при наявності або відсутності спорадического умовного подразника), обидва ці типи зв`язків утворюються паралельно. Якщо роль умовного сигналу виконує дана обстановка (як в експерименті III в гл. VIII або як це буває в дослідах із застосуванням ящика Скіннера), тварина навчається виконувати в цій обстановці даний рух безперервно, зупиняючись лише на час виконавчих актів. Однак при дії того ж драйву в обстановці, відмінній від даної, воно ніколи не буде здійснювати цього руху. За відсутності драйву рух не буде проводитися і в даній обстановці, що вказує на недостатність дії одних тільки зв`язків між умовним сигналом і рухом.
Положення виявляється більш складним, якщо рух виконується у відповідь на спорадичний умовний сигнал. Як показано в попередніх розділах, тварина навчається спочатку виробляти рух у відповідь на всю обстановку в цілому через утворення зв`язків як між центром умовного сигналу (обстановка) і драйвом, так і між центром умовного сигналу (обстановка) і рухом. Однак пізніше, коли ослаблення драйву після виконання руху починає відбуватися тільки після спорадичні умовного сигналу, характер впливу обстановки змінюється.
Фіг. 93. Швидкість угашения умовних рефлексів другого типу, вироблених на різні умовні сигнали.
Запис ілюструє останні стадії угашенія- цифри позначають номери послідовних передавальний.
А. угашения умовного рефлексу на специфічне тактильне роздратування (СТР) і на тактильне роздратування тулуба (ТТ). Б. угашения умовного рефлексу на специфічний тактильний подразник і слуховий сигнал СЛС. 1 піднімання ноги-2 - умовні сігнали- 3-харчове подкрепленіе- 4 - час (кожний розподіл Б сек).
Це відбувається через те, що драйв (страху або голоду) в інтервалах між поєднаннями стає слабкішим через утворення класичного умовного антідрайв-рефлексу на обстановку (див. Гл. VII). Це ослаблення драйву запобігає появі інструментальної реакції, хоча спочатку вироблені зв`язку між умовним сигналом (обстановка) і рухом зберігаються. Саме це є причиною того відомого факту, що безумовний подразник, даний в інтервалі між поєднаннями, «розгальмовує» даний драйв і викликає появу вироблених рухів.
Відповідно до закону сили умовного сигналу, чим сильніше спорадичний умовний сигнал, тим сильнішим виявляється викликається їм драйв-рефлекс і тим інтенсивнішим інструментальний відповідь. Однак, оскільки умовний сигнал і інструментальне рух пов`язані двояким чином, можна поставити експеримент таким чином, щоб посиленою виявилася тільки зв`язок умовний сигнал - рух, а сила зв`язку умовний сигнал - драйв - рух залишилася незмінною.
Експеримент полягав у наступному. Для отримання харчового підкріплення собака повинна була ставити на годівницю праву передню лапу у відповідь на спорадичні слухові подразники (зумер, метроном і т. Д.), Ритмічне тактильне роздратування тулуба і ритмічне тактильне роздратування дистальної частини правої передньої лапи, яке далі ми будемо називати « специфічним тактильним роздратуванням »[1, 2].
Виявилося, що в той час, як в звичайних експериментах відмінностей в інструментальних реакціях на ці подразники майже не виявлялося, при спеціальних тестах картина виявилася іншою.
По-перше, було виявлено, що якщо перед досвідом собаку нагодувати, то інструментальний відповідь на специфічне тактильне роздратування ще зберігається, тоді як відповідь на слухові подразники і на тактильне роздратування тулуба зникає.
Фіг. 94. Лінія розрізу між сенсорної і рухової корою у собаки.
Подібно до цього при паралельному (гострому або хронічному) угашении умовних рефлексів на слуховий подразник, на тактильне роздратування тулуба і на
специфічне тактильне роздратування угашение рефлексу на останній подразник виявляється повільнішим, ніж на два перших (фіг. 93).
Фіг. 95. Швидкість угашения умовних рефлексів другого типу на специфічний тактильний (1) і на слуховий (2) подразник до (А) і після (Б) поділу сенсорної
і рухової кори.
Кожен стовпець означає кількість правильних відповідей в групі з п`яти передавальний. Відзначається швидке угашение умовного рефлексу на слуховий сигнал і дуже повільне угашение на специфічний тактильний подразник до операції і частково зворотні співвідношення після операції.
Ми припустили, що надзвичайно повільне зникнення умовного рефлексу на специфічний тактильний подразник при угашении, а також при насиченні тваринного пов`язано з існуванням особливо сильних зв`язків між нейронами, відповідними специфічного тактильному подразнення, і нейронами центру руху. Можливим анатомічним субстратом такого роду зв`язків можуть бути U-образні волокна, що зв`язують сенсорну і рухову зони кори. Виходячи з цього припущення, ми зробили розтин цих волокон в зоні представництва передньої кінцівки (фіг. 94).
Результати цієї операції виявилися вражаючими. Інструментальні реакції на специфічний тактильний подразник і на контрольні слухові подразники не постраждали, і могло здатися, що операція зовсім не вплинуло на умовні рефлекси другого типу. Однак при пробі з насиченням і при хронічному угашении виявилося, що специфічний тактильний подразник повністю втратив свою незвичайну рефлексогенні силу і не відрізнявся тепер в цьому відношенні від контрольних подразників (фіг. 95). 
Фіг. 96. Схема дуги умовного рефлексу другого типу на специфічний тактильний подразник.
СТР-рецептор і центр специфічного тактильного раздражітеля- Г - центр голоду-Дв - руховий центр і ефектор. Є додатковий шлях для прямого зв`язку між СТР і Дв (А), який перерізується при поділі сенсорної і рухової зон (Б).
Внаслідок цього можна стверджувати, що в даному випадку нам вдалося виявити невелику частину дуги умовного рефлексу другого типу, відповідальну за особливу силу цього рефлексу, в разі коли його викликає специфічний тактильний подразник (фіг. 96).
З цих експериментів можна зробити дуже важливий загальний висновок. Виявляється, що, незважаючи на абсолютно різне значення зв`язків умовний сигнал - рух і умовний сигнал - драйв - рух, з яких перші відносяться до категорії гностичних, а другі - до емотивний, ефект їх поєднаної дії залежить від загальної сили. Якщо зв`язку умовний сигнал - рух відносно слабкі, то, щоб викликати інструментальну реакцію, зв`язку умовний сигнал - драйв - рух повинні бути досить сильними, і, навпаки, якщо зв`язки умовний сигнал - рух дуже сильні, то інструментальна реакція може виявитися, незважаючи на слабкість драйву, який повинен її полегшувати. Цей важливий принцип можна виразити в психологічних термінах таким чином: чим легше виконання даного руху (через наявність асоціацій між зовнішніми подразниками і цим рухом), тим слабшою може бути мотивація, що викликає цей рух.
Таким чином, ми приходимо до висновку, що сила драйву аж ніяк не єдиний фактор, що визначає інтенсивність інструментального відповіді. Фактично ця інтенсивність визначається твором (не тільки в логічному, але і в алгебраїчному сенсі) щільності потоку імпульсів, що приходять в центр руху по каналах умовний сигнал - рух і драйв - рух. Якщо в одному з цих каналів щільність потоку імпульсів дорівнює нулю, то тоді інструментальна реакція не виникає. Якщо ж вона відмінна від нуля, хоча і дуже мала, то це може бути компенсовано більшою щільністю потоку імпульсів, що йдуть по іншому каналу.
На закінчення нам хотілося б привернути увагу до одного цікавого факту, з яким ми регулярно стикалися в наших експериментах (фіг. 95). Якщо у собаки вироблений інструментальний умовний рефлекс на слуховий подразник і на специфічний тактильний подразник, то рефлекс на останній виявляє тенденцію придушувати рефлекс на перший подразник [1]. Наприклад, ми часто виявляли, що виробити умовний рефлекс другого типу на слуховий подразник дуже важко, і навіть практично неможливо, якщо вже вироблений рефлекс на специфічний тактильний подразник. На фіг. 95 цей гальмові ефект виявляється у вигляді виключно легкого угашения рефлексу на слуховий подразник перед операцією. Цікаво, що після перетину волокон між сенсорної і рухової корою паралельно з «нормалізацією» рефлексу на специфічний тактильний подразник зникає і його пригнічуючий вплив на інші рефлекси.
