Диференціація між двома руховими реакціями, підкріплюваними одним безумовним подразником - інтеграційна діяльність мозку

Переходимо до розгляду наступної проблеми, що стосується взаємин між двома (і більше) інструментальними реакціями, виробляються на різні умовні сигнали другого типу, в одній обстановці і при одному драйві. В американській літературі цю методику визначають як «розрізняльної навчання». Слід, однак, нагадати, що ми називаємо розрізненням чисто перцептивний процес, коли розрізняють два подібних подразника, в той час як використання вже сприйнятого відмінності між двома умовними сигналами для утворення асоціацій називаємо дифференцировкой. У гл. VII (додаток) ми розглядали Павловську диференціювання класичних умовних рефлексів, коли позитивний умовний сигнал підкріплюється безумовним агентом, а негативний непідкріплюється. Нижче, в розд. 6, буде обговорюватися той же тип диференціювання щодо інструментальних умовних рефлексів. Тут же мова йтиме тільки про диференціювання між двома інструментальними реакціями, які підкріплюються одним і тим же безумовним агентом.
Диференціація інструментальних реакцій, що підкріплюються одним і тим же безумовним агентом, належить до найбільш популярним процедурам в поведінкових дослідженнях. Вона була введена в фізіологію вищої нервової діяльності П. К. Анохіним і його співробітниками під назвою «активного вибору» [32]. У нашій лабораторії застосовується як методика локомоторних реакцій, майже ідентична з методикою, яка застосовується Анохіним, так і методика маніпуляторних реакцій, коли собаки навчаються ставити ліву чи праву передню лапу на годівницю у відповідь на два різних умовних подразника.
Нижче ми зробимо побіжний огляд декількох варіантів дослідів, що стосуються диференціювання рухових реакцій, базуючись переважно на даних, отриманих в нашій лабораторії. Потім ми постараємося з`ясувати механізм, що лежить в основі цього явища.

1. Диференціація між локомоторними реакціями «пробіжки направо - побежкой наліво», коли умовні подразники просторово суміщені з місцями отримання їжі (метод вибору I). Для ілюстрації наведемо тут опис нашої методики, оскільки ми проводимо зазвичай експерименти цього роду (на собаках і кішках) як попередній етап для вироблення відстроченої реакції. Схема експериментальної установки представлена на фіг. 106. У трьох стін кімнати поміщають три джерела їжі. Стартовий майданчик знаходиться у четвертій стіни. Умовним сигналом служить зумер або світло, що діють як раз на тому місці, де стоїть годівниця, до якої слід підійти в даному поєднанні. Тварина навчають залишатися на стартовому майданчику до початку дії умовного сигналу, а потім бігти до того джерела їжі, звідки діє умовний сигнал. Якщо тварина підходить до потрібної годівниці, подається їжа.

Виявилося, що завдання не представляє для тваринного ніякої труднощі, навіть якщо доводиться вибирати між трьома годівницями (фіг. 98, а).

1. Диференціація між реакціями «пробіжки направо - побежкой наліво» при різних джерелах звуку (метод вибору II) [8-101. Собак навчали йти до правої або лівої годівниці у відповідь на один і той же звук в залежності від того, звідки він виходив. Для цього два репродуктора поміщали при стартовому майданчику-один внизу, на підлозі, інший на висоті 2 м. Як показано на фіг. 98, б, собаку вдавалося швидко навчити виконання цієї завдання- після 10 дослідів (180 передавальний) частота правильних відповідей досягала 90%. Таким чином, це завдання, навіть не таку просту, як попередню, тварини вирішували легко.
2. Диференціація між реакціями «пробіжки направо - побежкой наліво» при розташуванні подразників в напрямку, протилежному місцем знаходження джерел їжі (метод вибору III) [111. При цій методиці слуховий подразник, що подається справа, сигналізував пред`явлення їжі зліва, і навпаки. Це завдання виявилася настільки ж легко вирішуваною для собак, як і попередня (фіг. 98, в).
3. Диференціація між реакціями «пробіжки направо - побежкой наліво» на подразники, що діють з одного джерела (метод вибору IV). Бихевиористские експерименти цього роду проводилися зазвичай на щурах (апарат Лешлі) і на мавпах (Вісконсінський прилад) із застосуванням зорових подразників. Подразники розташовувалися між двома годівницями. Один з них означав, що їжа буде даватися зліва, інший - що їжа буде праворуч. Можливість розв`язання задачі залежала від ступеня розходження подразників.

Фіг. 98. Виконання тваринами різних завдань по диференціювання між руховими реакціями.
а - «пробіжки направо-побежкой наліво» при розташуванні подразників на кормушках- б - «пробіжки направо - побежкой наліво» при розташуванні подразників в різних місцях-в- «пробіжки направо-побежкой наліво» при розташуванні подразників в місцях, протилежних місцях розташування їжі - г-«пробіжки направо-побежкой наліво» при дії подразників з одного місця: залізничний «підняття лівої кінцівки-підняття правої кінцівки» при розташуванні подразників в різних місцях-е-«підняття лівої кінцівки - підняття правої кінцівки» при дії специфічних тактильних раздражітелей- ж - «підняття лівої конечності- підняття правої кінцівки» при дії подразників з одного місця-з- «підняття лівої конечності- підняття правої кінцівки» на зоровий і слуховий подразники.
Зовсім інші результати отримала Лавицький, застосовувала слухові подразники [12]. У цих експериментах репродуктор розташовувався перед стартовою платформой- два тони, сильно розрізняються за частотою (300 і 900 гц), сигналізували відповідно про те, дається корм зліва чи справа. Завдання виявилося для тварин дуже важкою (фіг. 98, г) - вона вирішувалася правильно тільки при значно більшій різниці між тонами. Але в такому випадку виявлялося, що високий тон викликав сильнішу орієнтовну реакцію, ніж низький, і що саме це і було основою виробляти диференціювання. Якщо з якихось причин реакція на високий тон була слабкою, а на низький - сильної, то собака найчастіше помилялася. Як ми бачимо, ці дані різко відрізняються від даних по павлівської диференціювання, коли один тон підкріплюється їжею, а іншого - не підкріплюється. Як відомо, собаки легко справляються з цим завданням і здатні розпізнавати тони значно ближчою частоти. Таким чином, нам здається, що у собак диференціювання реакцій «пробіжки направо - побежкой наліво» на тони різної висоти (або, в більш загальному вигляді, на різні якості звуку) можлива тільки за умови суттєвої різниці в орієнтовною реакції, як, наприклад, при раздражителях, що діють з різних джерел [12].

1. Диференціація між реакціями «підняття правої кінцівки - підняття лівої кінцівки». Для того щоб з`ясувати, якою мірою ці закономірності, встановлені в дослідах з локомоторними реакціями, застосовні до маніпулятивним реакцій, були поставлені наступні досліди [13, 14].

У павлівської камері собак навчали піднімати праву передню лапу у відповідь на звук метронома, розташованого безпосередньо перед нею, а ліву передню лапу - у відповідь на булькання, що доноситься ззаду. Кожен день виробляли 8 поєднань (чотири-з метрономом, чотири - з бульканням) при нестереотипно їх чергуванні. Проміжки часу між поєднаннями дорівнювали приблизно 1 хв.
Після 12 дослідів собаки навчалися правильно вирішувати цю задачу в 100% випадків. Перед виконанням інструментального руху у собак спостерігалася чітка орієнтовна реакція в напрямку джерела подразника. Перед тим як підняти праву лапу, собака спрямовувала погляд вперед - на метроном, а перед тим як підняти ліву - оглядалася назад, звідки долинало булькання.
Після вироблення міцної диференціювання, коли помилкових відповідей вже не було, подразники міняли місцями: метроном ставили позаду верстата, а джерело булькання - попереду. При цьому виявилося, що у відповідь на булькання собака піднімала праву лапу, а на звук метронома - ліву.
Ці результати вельми показові. По поведінці тварин було ясно, що вони «знали» про те, що звук метронома повинен доноситися спереду, а звук булькання ззаду, т. Е. Між характером подразника і місцем його розташування встановилася міцна асоціація. Це проявлялося, крім усього іншого, також і в тому, що при першому пред`явленні подразника з нового місця у деяких тварин була чітка орієнтовна реакція ( «здивування»). Однак при виборі реакції вони не могли використовувати інформацію про якість раздражітеля-: в той же час для цієї ж мети вони вільно використовували значення локальних.
В експерименті іншого типу на обидві передні лапи собаки подавалися ритмічні тактильні подразнення ( «касалкі»), кожне з яких викликало інструментальну реакцію відповідної кінцівки. Як показано вище (розд. 2), такі подразники мають велику рефлексогенні силою щодо умовних реакцій другого типу з тієї ж кінцівки. В описуваних експериментах було виявлено, що при виробленні інструментального руху правої лапи на праву касалку і лівої лапи на ліву не зустрічалося ніяких труднощів, а число помилкових реакцій було досить незначним (фіг. 98, е).
Нарешті, була зроблена спроба навчити собак піднімати праву передню лапу у відповідь на метроном, а ліву - у відповідь на булькання, коли обидва джерела звуку містилися перед твариною. Виявилося, що ця задача, подібно аналогічної задачі з локомоторними реакціями, -оказалась виключно важкою (фіг. 98, ж). Положення, однак, змінювалося, якщо один з подразників був слуховим (булькання), а інший-зоровим (ритмічний світло). У цьому випадку завдання вирішувалася легко і диференціювання між рухами правої і лівої кінцівки відрізнялася стабільністю (фіг. 98, з) [15].
Всі ці експерименти показують, що результати вироблення диференціювання між двома руховими реакціями при одному підкріпленні можна розділити на наступні три категорії:

1. У деяких випадках вироблення двох різних умовних рефлексів другого типу не представляє для тваринного ніякої труднощі, оскільки інструментальні реакції не виявляють тенденції заміщати один одного. В такому випадку обидві реакції стають специфічними вже після короткої дифференцировочной тренування або навіть зовсім без неї. Відбувається це за таких умов: а) дві локомоторним реакції ( «пробіжки направо - побежкой наліво») виробляються на подразники, які вказують напрямок руху-б) два інструментальних умовних рефлексу, що складаються в підніманні однієї й іншої кінцівки, виробляються на Тактильні подразники однойменних кінцівок і в) два інструментальних умовних рефлексу виробляються в різній експериментальної обстановці.
2. В інших випадках вироблення двох різних умовних рефлексів другого типу при одному і тому ж підкріпленні, хоча і можлива, але відбувається не відразу, а вимагає більш-менш тривалої дифференцировочной тренування. Відбувається це за таких умов: а) в. Як умовних сигналів другого типу застосовуються зорові подразники (експерименти, виконані на щурах і мавпах методом вибору) - б) умовні подразники мають різні модальності- в) в якості умовних сигналів другого типу застосовуються слухові подразники, джерела яких знаходяться в різних місцях (експерименти з локомоторними і маніпуляторнимі реакціями на собаках і мавпах).
3. Нарешті, бувають випадки, коли вироблення двох різних умовних рефлексів другого типу при одному і тому ж підкріпленні вкрай важка або ж практично неможлива. Це буває, коли в експериментах на собаках в якості умовного подразника застосовуються подразники, що розрізняються між собою лише якісно, а не за характером викликається ними орієнтовною реакції.

Як пояснити ці різні результати?
Найбільш прийнятним є припущення, що нейрони центру умовного сигналу і нейрони центру інструментальної реакції пов`язані один з одним потенційними зв`язками різної сили. Якщо ці зв`язки сильні (категорія 1), то діючі зв`язку між цими центрами при відповідному тренуванні утворюються дуже швидко, і тому вироблення відповідних інструментальних реакцій не становить труднощів (фіг. 92). У двох випадках причина існування особливо сильних зв`язків умовний сигнал - рух зрозуміла. По-перше, коли умовний сигнал збігається по напрямку з місцем годування (метод вибору I), природна орієнтовна реакція на джерело цього подразника підсумовується з локомоторною умовної реакцією на їжу, оскільки обидві вони мають один і той же напрямок. По-друге, коли умовними сигналами служать специфічні тактильні подразники, вони самі по собі виявляються підпороговими щодо рефлексу згинання відповідної кінцівки і тому їхня дія підсумовується з інструментальної реакцією. Третій випадок, коли інструментальна реакція виявляється тісно пов`язаної з обстановкою, в якій вона вироблялася, представляється нам менш ясним. Причина зв`язку з цим повинна бути з`ясована в спеціальних дослідах.
У категорії 2 положення дещо інше. «Природні» зв`язку між центром умовного сигналу і центром завчено руху не такі сильні, як в попередній категорії. Оскільки центр драйву, загальний для обох умовних рефлексів, пов`язаний з обома рухами і оскільки прямі зв`язки між умовним сигналом і відповідним рухом ще не вироблені, тварина легко помиляється і робить «помилкові» руху. Причину таких помилок знайти легко. Вони виникають при тимчасовому переважання одного з рухів над іншими, внаслідок ряду випадкових факторів, таких, наприклад, як перше поєднання в даному досвіді, наявність декількох попередніх успішних реакцій і т. Д. Дійсно, на початкових стадіях вироблення тварина часто виконує одну і ту ж реакцію в ряді послідовних поєднань, незалежно від того, який із подразників застосовувався (помилки типу персевераціі). Тільки через деякий час собака навчається не виконувати неправильну реакцію на даний умовний сигнал і таким чином вирішує поставлене перед нею завдання (фіг. 98, А).
Нарешті, в категорії 3 тварина не в змозі засвоїти диференціювання між двома руховими реакціями. Це можна пояснити, припустивши, що між нейронами даного умовного сигналу і нейронами представництва даного руху відсутні потенційні зв`язки, які сприяли б виробленню диференціювання (фіг. 99, Б). Внаслідок цього тварина хоча і розрізняє чітко два умовних сигналу, але не в змозі використати цю свою здатність для вирішення завдання, т. Е. Для того, щоб встановити, який із подразників якого руху відповідає. (В цьому відношенні тварина подібна до хворого з візуально-слуховий афазією, який розрізняє слова символізують дані об`єкти, і об`єкти самі по собі, але який не в змозі засвоїти, яке слово якого об`єкту соответствует- см. Гл. V, розд. 2.)
Як показали наші експерименти, незважаючи на наявність у собак прекрасної і тонкої здатності до розрізнення звуків, вони не можуть застосовувати цю здатність у завданні диференціювання двох рухових реакцій, що, мабуть, пов`язано з відсутністю у них потенційних зв`язків між слуховим і кинестетическим аналізаторами. Разом з тим у собаки можуть формуватися асоціацію між різними подразниками всередині кинестетического аналізатора, зокрема між кінестезій даної орієнтовною реакції і кінестезій даної інструментальної реакції. Внаслідок цього коли перед твариною постає завдання диференціювання двох рухових актів у відповідь на різні слухові подразники, собака не буде вирішувати завдання прямо, оскільки це їй недоступно, а буде засновувати своє рішення на відмінності орієнтовних реакцій, що викликаються двома подразниками (фіг. 99, В) . Ця задача проста, коли подразники по-різному розташовані в просторі, але вона значно ускладнюється і вирішити її не завжди вдається, якщо обидва подразника діють з одного місця.

*
Дійсно, тактильне роздратування передньої поверхні лапи викликає у тварини, яка підвішено в верстаті, рефлекс постановки лапи. І хоча у вартого на підлозі тваринного цей рефлекс пригнічений, підпорогової роздратування все ж активують рухову область кори.

У разі ж диференціювання між підкріплюється і неподкрепляемих подразниками положення виявляється зовсім іншим. Обидва диференціюються подразника діють на центр голоду: позитивний подразник активує цей центр, а негативний - гальмує його внаслідок активації центру антідрайва. Оскільки слуховий аналізатор має широкі зв`язки з лімбічної системою, можлива дуже тонка ступінь диференціювання без якої б то не було допомоги з боку кинестетического аналізатора (фіг. 99, Г).