Умовні рефлекси другого типу і драйв - інтеграційна діяльність мозку
глава IX
Умовні рефлекси ДРУГОГО ТИПУ І ДРАЙВ
Вступні зауваження
Як видно з даних, наведених в попередньому розділі, наша концепція про умовні рефлекси другого типу, заснована на ранніх експериментах, виконаних Міллером і мною в тридцятих роках, складалася з двох незалежних, але взаємно доповнювали один одного припущень. Відповідно до одного з них, в основі освіти і існування умовного рефлексу другого типу лежить проприоцептивное роздратування, що генерується спровокованим рухом, яке відіграє роль якого позитивного, або негативного умовного сигналу першого типу по відношенню до того безумовного агенту, який був використаний для даного умовного рефлексу другого типу . Згідно з другим припущенням допускалося існування певних категорій умовних сигналів першого типу, рефлексогенних щодо умовних реакцій другого типу-такими були частково гальмівні харчові умовні сигнали і повністю діючі оборонні умовні сигнали.
Як можна бачити, обидві ці гіпотези незадовільно пояснювали механізм утворення умовних рефлексів другого типу. Перша з них була до певної міри телеологічності. Вона давала точні правила, що визначають, чи буде даний Екстероцептивні подразник викликати дану інструментальну реакцію, але вона не зуміла пояснити, чому ці правила діють. Друга ж гіпотеза була спробою дати відповідь на це питання, але вона була занадто невизначеною і неясною для виконання цієї ролі.
Озираючись назад, ми тепер можемо чесно визнати, що ця проблема була в той час просто нерозв`язною через відсутність деяких дуже важливих відомостей про фізіологічні механізми безумовних рефлексів. Треба, однак, думати, що з того часу стан речей докорінно змінилося і тепер ми в змозі дати задовільне пояснення рефлексогенної здатності деяких умовних сигналів першого типу щодо інструментальних реакцій.
Слід нагадати, що в той час, коли Павлов запропонував свою концепцію безумовних рефлексів як форми вродженої вищої нервової діяльності, що забезпечує підтримку життя індивідуума і виду, нічого не було відомо про функціональну роль гіпоталамуса і лімбічної мозку. Спостереження над декортіцірованнимі тваринами дозволили Павлову віднести цю форму діяльності до «підкіркових центрів» без уточнення беруть участь в ній структур. Його аналіз «харчового центру», в той час вельми гіпотетичного, на основі аналогії з дихальним центром був надзвичайно глибоким і дотепним [1].
На підставі експериментальних даних по виробленню умовних рефлексів Павлов з самого початку розрізняв два аспекти діяльності харчової системи: один - пов`язаний з відчуттям голоду, а інший - з актом їжі. Він уявляв собі, що рівень голоду залежить головним чином від гуморальних факторів - наявності або відсутності в крові якихось речовин, подібно до того як подих регулюється вмістом в крові двоокису вуглецю. Не знаючи про існування особливих анатомічних систем, що виконують цю функцію, він приписував різну інтенсивність голоду різних рівнів збудливості єдиного харчового центру. Ця концепція могла бути легко поширена і на оборонні умовні рефлекси: стан страху можна було розглядати як посилення збудливості підкіркових центрів, контролюючих відповідні рефлекси.
Революцію в уявленнях про організацію безусловнорефлекторного центрів справили Гесс, Папец, Ананд і Бробек, а також багато інших авторів, які в основному з`ясували функціональну роль гіпоталамуса і лімбічної системи [2]. У кількох словах ця революція полягала в наступному: було встановлено, що всі стани, які визначаються як драйв - голод, спрага, страх і т. П., - Мають власні специфічні центри в гіпоталамусі і лімбічної системи, будучи практично незалежними від «виконавчих» безумовних рефлексів з їх власними центрами, локалізованими зовсім в інших відділах мозку.
Ця проблема детально обговорювалася в гл. I. З даних, наведених в гл. VI, можна переконатися, як сильно вплинула ця революція на наше розуміння класичних, павловських умовних рефлексів. Там було показано, що кожен класичний умовний рефлекс складається з двох рефлекторних дуг: однієї - що йде від гностичних нейронів, що сприймають умовний подразник, до нейронів, що сприймає безумовний агент, і інший - що йде від нейронів умовного подразника до відповідних нейронів лімбічної системи. Відповідно перший умовний рефлекс був названий виконавчим рефлексом, а другий - драйв-рефлексом або емоційним умовним рефлексом. Було показано, що хоча в багатьох випадках обидва ці умовних рефлексу викликаються одним і тим же подразником, це не завжди буває так: короткочасні подразники, що безпосередньо передують безумовному агенту, зазвичай стають сигналами умовного виконавчого рефлексу, тоді як довготривалі подразники частіше стають сигналами умовних драйв -рефлекси.
Друга, не менш важлива революція, яка відбулася приблизно в цей же час, пов`язана з ім`ям Мегун і його співробітників-йдеться про відкриття неспецифічної активує системи [5]. Особливий інтерес представляє відкриття Моруцци і Мегун [6], які описали висхідну активує систему. Це відкриття стало прямим нейрофизиологическим доказом активації великих відділів центральної нервової системи, і зокрема кори. Таким чином, загальна активація рухових центрів, якої ми надаємо настільки важливе значення при аналізі своїх експериментів по умовних рефлексах другого типу, отримала природне обгрунтування.
У цьому розділі ми розглянемо, який вплив мали ці нові ідеї на наше розуміння механізму і структури умовних рефлексів другого типу.
РОЛЬ ДРАЙВУ І АКТИВАЦІЇ В ОСВІТІ умовних рефлексів ДРУГОГО ТИПУ
Коли було з`ясовано, що стан, який ми описували як «підвищення збудливості безусловнорефлекторного центру», насправді являє собою порушення певних структур проміжного мозку, то відразу стало очевидним вирішення проблеми, яка спантеличувала нас так довго.
Як стверджувалося в гл. I, одним з головних ефектів збудження драйв-центрів є активація як аферентних систем, так і центральної рухової системи поведінки.
Саме тому, перебуваючи в стані драйву, тварина проявляє рухове збудження і навіть занепокоєння. Якщо порушення якогось драйв-центру збігається з порушенням рухового центру, який контролює виконання даного руху, створюються умови для формування між ними асоціації. Тут потрібно нагадати, що відповідно до наших попередніх міркуваннями (гл. IV) ми припустили, що в такий асоціації бере участь аферентна, а не еферентна частина рухового акту, а саме кінестетичні нейрони, що визначають патерн даного руху.
Проаналізуємо більш детально весь процес утворення умовного рефлексу другого типу.
Припустимо, що голодного собаку поміщають в певну обстановку, в якій її годують. Як показано в гл. VI, в цій ситуації негайно встановлюється умовний рефлекс голоду, що відноситься до рефлексам першого типу. Завдяки цьому тварина, знову поміщене в ту ж обстановку, проявляє ознаки голоду, і зокрема рухове занепокоєння.
Припустимо тепер, що на такому тлі тварина виконує - «спонтанно» або у відповідь на подразник - серію рухів Д1, Д2, Д3 і т. Д. І що тільки після руху Дп слід пред`явлення їжі. Оскільки центральна рухова система поведінки знаходиться в стані активації, може виникнути асоціація між будь-яким з таких рухів і драйвом голоду. Однак все ті руху, які не ведуть до вгамування голоду і тому не пригнічують активацію рухової системи, піддаються ретроактивного гальмування, викликаного наступними рухами. Картина виявляється, однак, зовсім інший відносно руху, що безпосередньо передує пред`явленню їжі. Як пояснювалося в гл. I і VI, потрапляння їжі в рот негайно викликає антідрайв голоду, пригнічує драйв голоду. Тому тільки слідом за цим останнім рухом настає розслаблення. Якщо дане рух повторно супроводжується їжею, а інші руху не супроводжуються, то між центром голоду і центральним представництвом цього руху формуються зв`язку-в результаті голодне тварина буде виконувати саме цей рух.
Як випливає з даних, представлених в попередньому розділі, рух, вироблене в якості інструментального відповіді, може бути спочатку або «спонтанним» (коли невідомий викликав його подразник), або рефлекторним, т. Е. Викликаним пред`явленим подразником. У першому випадку ми маємо справу з навчанням за методом «проб і помилок», у другому ж випадку застосовується метод, який можна назвати методом "навчання за допомогою викликаних рухів"*.
* Та обставина, що бихевиористские експерименти по інструментальним умовним рефлексам мають справу виключно з методикою проб і помилок, сильно вплинуло на теоретичний підхід до цієї галузі досліджень. Оскільки передбачається, що перед навчанням інструментальному рефлексу тварина іноді робить рух, яке потім використовується як інструментальний відповідь (так зване вільне оперантное поведінка), то робиться висновок, що це навчання фактично складається в простому "збільшенні ймовірності" появи цього руху [34].
Велика кількість даних, отриманих методом "викликаних рухів" при виробленні інструментальних умовних реакцій, свідчить про неприпустимість такого підходу.
Подібне міркування можна застосувати і до оборонних умовних рефлексів другого типу. Припустимо, що зовнішній подразник (Рвн) супроводжується відкиданими безумовним роздратуванням, наприклад струменем повітря, спрямованої в вухо. Після кількох поєднань це роздратування стає умовним сигналом, т. Е. Викликає умовно рефлекторний драйв страху. При дії цього роздратування тварина робиться неспокійним і послідовно проводить ряд рухів. Якщо певний рух незалежно від того, чи є воно спонтанним або викликано певним подразником, супроводжується припиненням дії зовнішнього роздратування, драйв страху моментально слабшає або зникає. При цьому знову створюються умови для закріплення асоціації між драйвом страху і цим рухом, тоді як асоціації його з іншими рухами піддаються ретроактивного гальмування.
Фіг. 83. Перша блок-схема дуги умовного рефлексу другого типу.
А. Харчовий умовний рефлекс другого типу. Б. Оборонний умовний рефлекс другого типу. Гуртками позначені периферичні структури (рецептори і ефектори) - квадратами - центральні структури. Стрілки позначають позитивну причинний зв`язок (всередині ЦНС - збуджуючу зв`язок) - лінії з поперечної рискою - негативну причинний зв`язок (всередині ЦНС-гальмівну зв`язок).
Р - рецептор і центр умовного раздражітеля- Г - рецептор і центр драйву голоду: АГ - центр антідрайва голоду-Ст - центр драйву страха- П - рецептор і центр поїдання їжі: Д - центр і ефектор інструментального рухового акта- Сл - центр і ефектор слиновиділення. -Центр Антідрайва страху не позначений, оскільки для ослаблення драйву страху досить припинення дії умовного сигналу.
Все сказане дозволило нам створити першу, найпростішу модель умовних рефлексів другого типу як для харчових, так і для оборонних рефлексів (фіг. 83). Як видно з наведених схем, єдина відмінність між цими двома рефлекторними дугами полягає в тому, що при харчовому умовний рефлекс драйв гальмується подразником, що викликає виконавчу реакцію, тоді як при оборонному умовний рефлекс драйв припиняється поворотом умовного сигналу страху. В обох цих випадках, однак, завчене рух веде до заміни драйву відповідним антідрайвом. З передбачуваної моделі випливає наступне:
- Освіта інструментального умовного рефлексу відбувається тільки на тлі драйву.
- Завчене рух має супроводжуватися зниженням драйву.
- Прояв вже сформованого інструментального відповіді відбувається тільки при наявності відповідного драйву, причому його інтенсивність пропорційна силі драйву.
- Задоволення драйву супроводжується припиненням завчено руху.
Обговоримо кожен з цих пунктів окремо.
Залежність освіти умовного рефлексу другого типу від дії драйву підтверджується численними спостереженнями, почерпнутими з повсякденної практики вироблення інструментальних умовних рефлексів. Добре відомо, що оборонний умовний рефлекс другого типу не виробляється, якщо тварина не відчуває страху, а харчової рефлекс не утворюється під час відсутності голоду. Сучасний варіант гедоністичного підходу, згідно з яким рушійною силою освіти інструментального умовного рефлексу є не драйв, а задоволення від «винагороджує роздратування», був нами відкинуто (гл. I). Ми з`ясували, що це задоволення є не що інше, як задоволення драйву (антідрайв) і тому воно не може існувати без драйву. Іншими словами, згідно з нашою точкою зору, ні задоволення, ні неприємні відчуття не є властивостями, притаманними відповідним сприйняттям, а залежать від впливу, яке цей подразник надає на драйв.
Нова методика імплантації електродів в різні частини емотивного мозку дозволила підійти до цієї проблеми експериментально, так як з`явилася можливість «вмикати» даний драйв штучним способом - прямим подразненням його центру.
Відповідні експерименти були виконані Вирвіцкой і ін. На кіз з електродами, імплантованими в гипоталамический центр голоду. Перед початком досвіду тварина отримувало корм досхочу. У першому варіанті дослідів, після того як козу поміщали в експериментальну обстановку, виробляли роздратування гіпоталамуса, пасивно згинали передню кінцівку тварини і пред`являли їжу. Після поглинання їжі роздратування припиняли, щоб повторити його через кілька хвилин. У другому варіанті дослідів спочатку виробляли пасивне згинання кінцівки, після чого дратували гіпоталамус і пред`являли харчове підкріплення. Виявилося, що в той час як в першому варіанті дослідів тварини швидко навчалися згинати ногу при подразненні латерального гіпоталамуса і виконували цей рух, коли відчували природний голод, при другому варіанті цього не проісходіло- незважаючи на численні поєднання пасивного згинання з годуванням, інструментальний умовний рефлекс НЕ вироблявся. Отже, ми бачимо, що якщо рух викликалося за відсутності драйву, воно не перетворювалося в інструментальний акт, незважаючи на те що «винагороджувалося» воно їжею в стані драйву.
Тут доречно пояснити механізм утворення інструментальних умовних рефлексів при так званій методикою самораздражения, розробленої Олдса і Милнером [8]. Відповідно до нашої концепції роздратування точок емотивного мозку, що дають ефект «винагороди», пов`язане з активацією нейронів антідрайва, т. Е. Воно веде до задоволення певного драйву. Припинення цього роздратування повинно викликати за принципом «віддачі» поява драйву, що провокує ті руху, які слідують після роздратування. Ця концепція (подібна до тієї, яку висловив Дейч пояснює той факт, що, незважаючи на велику інтенсивність інструментальних рефлексів, що підкріплюються самораздражением, вони дуже швидко згасають при непідкріпленні, оскільки при цьому відповідний драйв дуже швидко слабшає [10]. Зрозуміло, що дача тварині роздратування «даром» негайно викликає відновлення завчених рухів *.
* Ця точка зору недавно отримала блискуче підтвердження в роботі Галістелла [35], який виявив, що інструментальна реакція пробіжки для отримання роздратування мозку залежить від інтервалів між поєднаннями. Чим коротше були інтервали, тим швидшою була побежкой. Збільшення сили роздратування викликало сильнішу інструментальну реакцію в наступному поєднанні.
Навпаки, роздратування точок «покарання» викликає активацію нейронів драйву і тому призводить до умовної реакції уникнення [11]. Двоїстий характер багатьох точок, подразнення яких викликає спочатку ефект винагороди, а потім ефект покарання, пов`язаний з тим, що в деяких емотивних структурах on- і off-нейрони драйву просторово не розмежовано (фіг. 6).
Друге положення щодо того, що завчене інструментальне рух має супроводжуватися ослабленням або гальмуванням драйву (що, по всій видимості, рівноцінно появі антідрайва), теж підтверджується великою кількістю спостережень. Тому тут ми обговоримо тільки ті факти, які представляються такими, що суперечать цим положенням.
Один з таких фактів полягає в тому, що при багатьох методиках (наприклад, при навчанні в лабіринті) харчове підкріплення дається не після виконання одного руху, а після цілої серії рухів, які повинні слідувати одне за іншим в певному порядку ( «ланцюгової» умовний рефлекс другого типу). Коли тварина виконує дану послідовність рухів, то, звичайно, тільки останнє з них припиняє драйв, в іншому випадку такі послідовні руху не могли б відбутися.
Проаналізуємо простий ланцюгової умовний рефлекс другого типу, коли при пред`явленні умовного сигналу тварина повинна зробити два послідовних руху Д1 і Д2. Як показали наші неопубліковані дані на мавпах і собаках, спочатку тварина виявляє явну тенденцію зробити тільки один рух Д2, безпосередньо передує підкріпленню. Однак оскільки воно їжею підкріплюється, то відбувається його часткове угашение і поява руху Д1. Це рух знову-таки не супроводжується їжею ,, але якщо тепер під впливом все триваючого драйву тварина зробить ще й рух Д2, то воно отримає їжу. Це знову викличе тенденцію здійснювати тільки рух Д2, і весь цикл повториться знову. Така поведінка може або зафіксуватися - тварина тоді буде здійснювати послідовно руху Д2Д1Д2 - або ж в кінці кінців між рухами Д1 і Д2 утворюється асоціація і цей поступ зіллються в єдиний руховий акт (див. Гл. IV).
Якщо послідовні руху відокремлені один від одного Екстероцептивні подразниками, що представляють собою гак зване вторинне підкріплення (відповідно до схеми УС1-gt; Д1, УС2-Д2- ~ П), то, звичайно, вони не зможуть злитися. Однак в цьому випадку виробленні ланцюгового умовного рефлексу другого типу може допомогти освіту прямих зв`язків між умовними сигналами і відповідними рухами, про які буде сказано в гл. X.
Розглянемо ще один факт, який, мабуть, суперечить нашому тезісу- він стосується навчання тварин (щурів) інструментальним рухам при введенні їжі прямо в шлунок [12-141. Оскільки при цій методиці антідрайв голоду, викликаний смаком їжі, звичайно, не виникає, то можна запитати, якого ж роду задоволення драйву голоду діє в даному випадку.
На це питання важко відповісти без залучення інших експериментальних даних. Натяк на рішення його ми знаходимо в експериментах Тейтельбаум. Цей автор виявив, що після пошкодження центру насичення в вентромедіальної ядрі гіпоталамуса тварини не здатні виконувати інструментальну реакцію, якщо, крім введення їжі прямо в шлунок, вони не отримають в рот якусь речовину, що володіє певним смаком (наприклад, сахарин). Це показує, що при введенні їжі прямо в шлунок саме центр насичення грає вирішальну роль в утворенні інструментального рефлексу. Цей центр отримує інформацію про введення їжі в шлунок як прямо від шлунка, так і побічно, гуморальним шляхом (див. Гл. I).
Тут доречно сказати, що теорія, що пояснює механізм інструментальних реакцій або, ширше, інструментального поведінки ослабленням драйву, часто зустрічає таке заперечення. І у людини, і у тварин інструментальні реакції можуть виробитися і виникнути і під час відсутності заключній виконавчої реакції. Наприклад, щури-самці все ж навчаються перебігати в те відділення клітини, де сидять самки, навіть якщо їх позбавляють можливості каплиці [15]. З цих фактів випливає, що підкріплюють агентом є скоріше посилення драйву, а не його ослаблення.
Ці факти, однак, не суперечать нашій концепції просто тому, що, з нашої точки зору, зміст терміну «виконавча реакція» не обмежується тільки остаточним біологічним компонентом даної безусловнорефлекторной діяльності, наприклад актом ковтання при харчовому рефлексі або актом еякуляції при статевому. Драйв-рефлекси у вищих тварин, і особливо у людини, не обмежуються рефлексами, які задовольняють ці елементарні потреби. Наприклад, ми часто відчуваємо спонукання, спрямоване на те, щоб просто побачити близької нам людини, особливо після довгої розлуки, а спілкування з ним виявляється потужним подразником, що задовольняє его спонукання. При спілкуванні з коханою людиною поцілунки і ласки можуть задовольнити сильне спонукання, і вони не обов`язково тягнуть за собою посилення специфічного статевого драйву, який завершується статевими зносинами. І нарешті, статевий драйв - це лише один з багатьох, споріднених між собою видів драйву, пов`язаних з любов`ю і прихильністю, і всі вони задовольняються різними подразниками. Питання про те, чи пов`язані ці «похідні» драйви з статевим драйвом, не відноситься до обговорюваного нами питання.
Інша серйозна, заперечення на адресу теорії ослаблення драйву при утворенні інструментальних умовних рефлексів було зроблено Д. Берліном (ПП). Припустимо, що тварина відчуває сильний драйв голоду, а якесь його рух супроводжується стабілізованою негативним умовним сигналом, який викликає виразний антідрайв голоду. Питається, чому в такій ситуації інструментальна реакція не утворюється, хоча рух і «підкріплюється» ослабленням драйву.
На це питання ми не можемо відповісти, не маючи відповідних експериментальним матеріалом. Як вказувалося в гл. VII, умовний сигнал відсутності їжі не обов`язково є сигналом антідрайва. Навпаки, він може посилювати, а не послаблювати драйв голоду. Тому при проведенні експериментів, покликаних вирішити це питання, ми повинні бути впевненими в тому, що подразник, який використовується для підкріплення, викликає дійсне задоволення драйву тваринного, гальмує голодні скорочення шлунка і т. Д. Якщо результат такого експерименту виявиться негативним, це буде означати , що «задоволення драйву» не обов`язково рівноцінно «ослаблення драйву» і що різні стани антідрайва можуть мати різні властивості.
Тепер ми обговоримо третє положення, згідно з яким виконання сформованого інструментального відповіді відбувається тільки при наявності відповідного драйву. Серед багатьох фактів, які б підтверджували це положення, вкажемо на такі: гуморальніфактори або фармакологічні речовини, які посилюють даний драйв, одночасно підсилюють відповідні інструментальні реакції-штучне роздратування центру даного драйву [16] викликає інструментальну реакцію, пов`язану з цим драйвом, нарешті, інструментальна реакція гальмується під впливом антагоністичного драйву, як це має місце при так званій «умовної емоційної реакції».
Звернемося тепер до фактів, які, мабуть, суперечать цим положенням. Фонберг [17] виявила, що якщо виробити умовний рефлекс уникнення методом, описаним в попередньому розділі (т. Е. Підкріплення подразника, що застосовується окремо, відкидаємо агентом і неподкрепление його, коли він супроводжується цим рухом), то перенесення інструментальної реакції на дію самого безумовного подразника виявляється вражаюче слабким. Оскільки ми припустили, що відкидає безумовний подразник викликає страх, то не ясно, чому ж тварина не виявляє тенденції застосовувати інструментальне рух для того, щоб позбутися від цього подразника, хоча цей рух встановилося у відповідь на умовний сигнал страху.
Можливим поясненням цього удаваного парадоксальним факту полягає в тому, що по нашій експериментальній методиці відкидає подразник викликає потужну безумовну рухову реакцію: повітряний струмінь, спрямована в вухо, викликає обтрушувати руху голови, а потрапляння кислоти в рот - руху плямкання. Можна припустити, що ці рухові акти самі в деякому сенсі є інструментальними відповідями, оскільки вони допомагають позбутися від шкодить агента. Тому вони і пригнічують можливу тенденцію здійснювати у відповідь на цей агент інструментальну реакцію, вироблену на умовний сигнал страху. Немає необхідності додавати, що за допомогою відповідного методу неважко навчити тварину здійснювати цю реакцію для позбавлення від дії отвергаемого подразника.
Попутно зауважимо, що положення про необхідність драйву для виконання умовного рефлексу другого типу часто піддавалося сумніву, особливо коли мова йшла про рефлексах уникнення. Стверджували, що при міцно виробленому рефлекс уникнення інструментальні руху можуть з`являтися і під час відсутності драйву, просто у відповідь на зовнішній подразник, на який вони були вироблені. Обговорення цього питання ми відкладемо до гл. X, де буде розглядатися значення цих зовнішніх подразників.
Останнє з наших положень говорить про те, що ослаблення драйву, викликане харчової виконавчої реакцією, або позбавлення від страху припиняє виконання завчено руху. Це положення добре ілюструється багатьма експериментальними даними, викладеними в попередньому розділі. Тому ми обговоримо тут тільки те явище, яке, як нам здається, суперечить цим положенням. Йдеться про експериментальною методикою, запропонованої Скіпіна [18].
У піддослідних собак вироблялася інструментальна реакція (піднімання передньої кінцівки), яка служила не тільки для добування якийсь порції їжі, але і для того, щоб їжа залишалася перед твариною протягом всього часу їжі. Це досягалося з`єднанням передньої лапи тварини з важелем, що рухають годівницю, так що годівниця залишалася доступною тільки тоді, коли тварина тримало лапу піднятою. Оскільки відповідно до нашої концепції під час акту їжі драйв голоду гальмується, то рух лапи мало б тим самим припинятися.
Поясненням цього факту є, мабуть, те, що за методикою Скіпіна тварина навчалося не виконувати рух під час акту їжі, а зберігати кінцівку в певному положенні. Дійсно, існує багато ситуацій, коли тварина, для того щоб отримати їжу, має приймати певну, часто навіть дуже незручну позу. Наприклад, коли їжа знаходиться в глибокій ямі, тварина при акті їжі повинно стояти низько опустивши голову. Навпаки, якщо їжа розташовується на невеликій піднятою платформі, то тварина повинна ставати на неї передніми лапами і поїдати їжу, стоячи тільки на задніх. Ці пози зберігаються під час всього акту їжі, оскільки для їх підтримки не потрібно чинного драйву. Звичайно, якщо час від часу поза змінюється, то акт їжі переривається, і виявляється драйв-рефлекс.
Підводячи підсумок, можна сказати, що існують деякі факти, які викликають сумніви в правильності сформульованих вище положень і вимагають для свого пояснення додаткових припущень, однак багато ці положення підтверджуються. Тому ми приймемо їх за основу для наших подальших міркувань.
