Категорії кінестетичних унітарних сприйняття - інтеграційна діяльність мозку

Як підкреслювалося в попередньому розділі, кінестетичні сприйняття не можуть бути перевірені тим же шляхом, що і екстероцептивні сприйняття, оскільки вони породжуються активними рухами, а не викликаються зовнішніми агентами. Тому слід знайти інший метод дослідження кинестетического Гнозис, використовуючи для цієї мети не периферичні, а скоріше асоціативні канали, які призводять до активації відповідних нейронів. Як буде показано в наступному розділі, на користь існування кінестетичних гностичних нейронів свідчить вміння виконувати ті рухи, елементи яких інтегруються на даних нейронах. Внаслідок цього, звертаючись до задачі категоризації кинестетического Гнозис, ми не будемо спиратися на метод розпізнавання, як це робилося раніше, а спробуємо перевірити, чи можливо здійснення таємного інтегрованого руху. Здатність виконувати інтегровані руху, що представляють собою унітарні поведінкові акти, називають праксисом.
Запроваджуючи цей критерій, ми можемо вказати наступні найбільш важливі категорії кинестетического Гнозис.

1. Кинестетический гнозис кистей рук, відповідальний за виконання окремих тонких рухів кистей рук (праксис кисті, К-К).
2. Кинестетический гнозис тіла, відповідальний за різноманітні патерни певних тонких рухів тіла і ніг (праксис тіла, К-Т).
3. Кинестетический гнозис рота, пов`язаний із здійсненням тонких рухів рота, зазвичай використовуваних в мові (мовної праксис рота, К-Р).
4. Кинестетический гнозис просторових відносин, який відповідає за здатність представляти відстані та напрямки на основі локомо поведінки (К-Пр).

Обговоримо тепер послідовно кожну з цих категорій.

1. Кинестетический гнозис кистей рук і пальців (К-К). Цей гнозис, виключно розвинений у приматів, належить до того типу Гнозис, який не усвідомлюється, бо ми не фіксуємо уваги на масі звичних рухових актів, шаблонно виконуваних нами в повсякденному житті. Тому ми перерахуємо тут деякі типові поведінкові акти, що здійснюються під контролем відповідних кінестетичних нейронів протягом цілого дня.

Рухи під час вмивання: намилювання різних ділянок тіла (кожна частина намилюється по-своєму), змивання мила мочалкою, витирання рушником (причому руху від витирання, наприклад, спини і ніг зовсім різні).
Окремі моменти одягання.
Маніпуляції, пов`язані з їжею: нарізування хліба, відрізання м`яса від шматка, лежачого на тарілці, наливання кави в чашку, розмішування цукру, їжа за допомогою ложки або виделки і т. Д.
Поворачивание ключа в замку, протирання окулярів, запалювання сірника, прикурювання і т. Д.
Крім того, багато різних поведінкових актів пов`язано з професійною діяльністю. Звичні акти, що виконуються теслею, слюсарем, перукарем, кравцем, хірургом, лікарем-терапевтом, піаністом, віолончелістом, зовсім різні. По суті справи, значна частина навчання будь-якої професії полягає в набутті професійних навичок, в тому, щоб навчитися не тільки тому, що робити при тих чи інших обставин, але і як це робити-набуття навичок, що вимагає іноді тривалого тренування, полягає не в чому іншому, як у формуванні множин кінестетичних нейронів, необхідних для виконання якоїсь певної роботи.
Особливий тип праксису пов`язаний з листом, в якому окремі букви і їх найбільш часті комбінації (включаючи і власну підпис), формують відповідні гностичні нейрони.
Про унітарній характері окремих моторних актів свідчить їх плавне і шаблонне протягом без усвідомлення елементів, з яких вони складаються (без спеціального аналізу), і з різким антагонізмом між різними актами. Чи можна здійснити одночасно два різних дії не тільки однією рукою (що технічно неможливо), але і обома. Я не можу, наприклад, голитися правою рукою і тут же намалювати особа лівої, хоча кожне з цих рухів легко здійснимо в швидкій послідовності.
Загальновизнано, що кинестетическая гностична зона, відповідальна за праксис рук, лежить попереду моторного (проекційної) зони кисті в дорсолатеральній частини поля 6 домінантної півкулі. Пошкодження в цій області викликають синдром апраксии зазвичай з поразкою обох рук відразу без будь-яких ознак парезу. Вважається, що здатність писати має своє особливе гностичне поле, оскільки і порушення цієї здатності (аграфия) зустрічається незалежно від інших видів Апраксія. У своїй класичній праці Джекобс [31] описав синдром апраксии, що спостерігався у мавп після видалення поля 6. Порушення полягало в нездатності виконувати руками специфічні точні рухи, яким мавпу навчили до операції.

1. Кинестетический гнозис тіла (К-Т). Цей тип Гнозис представлений, звичайно, значно біднішими, ніж гнозис рук, оскільки в повсякденному житті, власне, і не доводиться навчатися складним руховим актам тіла. Для більшості людей вся кинестезия тіла вичерпується невеликим числом рухів, необхідних, щоб сісти, встати, лягти, повернутися з боку на бік. Безсумнівно, по-іншому йде справа у випадках спеціального тренування у гімнастів, акробатів, футболістів, танцюристів, плавців і ін. У кожного, що володіє будь-яким подібним мистецтвом, складні рухові координації представлені у відповідних гностичних нейронах. Відповідно до загальних принципів топографії кінестетіческой гностичної зони можна вважати, що гностичне поле, в якому представлена кинестезия тіла, локалізується на дорсальній і дорсо-медіальної поверхні кори попереду відповідних «моторних» проекцій тіла і ніг.
2. Кинестетический гнозис, пов`язаний з промовою (К-P). У попередньому розділі ми вказали, що в мовної функції важливу роль відіграють соместетіческіе оральні сприйняття, артикуляційні та тактильні, оскільки для правильної вимови фонем необхідно належне положення рота. Роль соместетіческого гностичного поля, однак, лише другорядна, так як відповідні нейрони, в яких представлена мова, знаходяться в спеціальному гностичному поле, яке належить кинестетическому аналізатору. Цього і слід було очікувати, оскільки ми добре знаємо, що проголошення слів є актом складної взаємодії м`язів і лише тонка координація окремих рухів язика, губ, м`якого піднебіння і щелеп робить мову можливою. Так званий «руховий центр мови», який ми вважаємо кинестетическим гностичним полем мови, був описаний 100 років тому Брока на підставі даних аутопсії, виробленої ним в двох випадках розлади мови, яке було згодом названо «моторної афазією», або «афазією Брока». Це дослідження дозволило зробити висновок, що функція мови контролюється областю кори, що лежить у фронтальній дріботячи operculum домінантної півкулі. Мабуть, саме така локалізація «центру мови» цілком зрозуміла, якщо мати на увазі той факт, що в безпосередній близькості з ним знаходиться кинестетическая проекційна оральна зона.

Формування мови в дітей відбувається так само, як і описане вище розвиток здатності до складних руховим актам. У віці приблизно 9 місяців дитина починає лепетати - вимовляти деякі хаотичні звуки, що є проявом активації системи рухового поведінки. Ймовірно, в цей же час формується певний примітивний гнозис рота, представництво якого або збігається з моторною проекційної оральної зоною, або знаходиться у фронтальній частині operculum - між цією проекційної зоною і власне центром мови.
Потім завдяки існуванню зв`язків між акустичної та кінестетичний гностическими зонами (див. Гл. V) дитина вчиться повторювати звуки, які він чує, і таким чином розвивається артикульована мова. Під впливом слів, які чує дитина, формуються гностичні нейрони не тільки в аудіовербальном поле, але і в словесно-кінестетіческом- кинестетическим сприйняттям вимовлених слів починають відповідати окремі гностичні нейрони.
Численні дані зі сфери психології та невропатології вказують, що слова і короткі фрази дійсно представлені словесно-кинестетическими нейронами. Вимовлені слова являють собою унітарні «освіти» і тому не можуть бути розкладені на елементи. Тільки багато пізніше, навчаючись читати і писати, дитина знайомиться з буквами як з самостійними гностическими елементами і вчиться розбивати слова на літери.
Ще переконливіше в цьому сенсі клінічні спостереження на хворих, які страждають словесно-кінестетичний агнозією ( «моторна афазія»), обумовленої пошкодженням так званого рухового центру мови. Мова хворого стає дуже скупий і може звестися до окремих словам- але якщо дефект не супроводжується анартрія, то слова ці хворий вимовляє абсолютно правильно-інших слів хворої взагалі не вимовляє або вимовляє їх рідко, навіть якщо чує їх.
Аналіз розлади мовлення у хворих з словесно-кінестетичний агнозією показує, що характер даного дефекту прямо випливає з розглянутого вище принципу надмірності. Дійсно, якщо в лексиконі такого хворого збереглося всього кілька слів, то слова ці або з тих, які він засвоїв в ранньому дитинстві, або ті, які він особливо часто вживав, або, нарешті, мають особливо яскраве емоційне забарвлення. У тому випадку, якщо хворий говорить на декількох мовах, слова рідної мови зберігаються краще, ніж мови, який він вивчив пізніше. Між іншим, слід зазначити, що у таких хворих не завжди зберігаються прості фонеми і найменування букв, хоча «технічно» вони, мабуть, легко що їх вимовляють.
Принцип надмірності з усією очевидністю проявляється не тільки на прикладі словесно-кінестетичний агнозии, але і в тому, що з віком здатність людини засвоювати нові слова знижується. Якщо в дитинстві нові слова запам`ятовуються миттєво, то з віком вони засвоюються гірше, а в старості таке запам`ятовування стає практично неможливим. Деякі старі люди не в змозі запам`ятати якесь нове найменування, якщо його не можна розбити на знайомі слова.
Словесно-кинестетическую агнозію слід відрізняти від схожого з нею і іноді супутнього розлади мови - анартрія. При цьому виді розлади мови хворий здатний говорити плавно, але кожна фонема вимовляється невиразно, а іноді зовсім нерозбірливо. Вважають, що анартрия обумовлена пошкодженням або проекційної зони, в якій представлені руху рота, або відповідних низхідних шляхів. Не виключено також, що симптоми анартрія можуть бути наслідком будь-якої форми кінестетіческой оральної агнозии, що стосується деяких порівняно простих координованих рухів рота і гортані, що лежать в основі артикуляції.
Ще одна форма орального Гнозис охоплює кінестетичні патерни мелодій (К-Мел). Особливо тонко розвинений у співаків, цей гнозис, звичайно, тісно пов`язаний з відповідним слуховим гнозісом (Сл-Мел). Безсумнівно, кинестетическое поле, відповідальне за відтворення мелодій, осібно від словесно-кінестетичного, так як в більшості випадків повної «моторної афазії» дана здатність виявляється незачепленою. Цілком ймовірно, що голосові модуляції, властиві нормальної мови, представлені в тому ж гностичному поле, яке «обслуговує» і спів. Дійсно, у суб`єктів, які страждають «моторної афазією», інтонаційні характеристики мови зазвичай зберігаються і навіть бувають кілька перебільшення: хворий таким способом як би намагається компенсувати свій дефект.
Виходячи з того, що ми знаємо про розподіл функцій між домінантним і субдомінантним півкулями, можна вважати, що кинестетическое поле, відповідальне за відтворення мелодій, локалізується або в субдоминантном півкулі, або в обох.

1. Кинестетический гнозис просторових відносин (К-Пр). Раніше ми коротко охарактеризували зорово-просторовий гнозис (Зр-Пр) і вестибулярно-просторовий гнозис (Лаб), що будуються на функціях відповідно зорового і вестибулярного аналізаторів. Можна, однак, легко собі уявити, що дві ці гностичні категорії не вичерпують гнозис просторових відносин в зовнішньому світі. Справді, якби ми були пасивними спостерігачами, які позбавлені будь б то не було можливості рухатися в навколишньому середовищі (як, наприклад, знерухомлені в спеціальних верстатах мавпи при хронічних нейрофізіологічних дослідах), то наша обізнаність про зовнішній світ виявилася б вкрай обмеженою, так як відстані до предметів і напряму їх розташування відносно тіла оцінюються головним чином за допомогою локомо поведінки. Кинестетический гнозис даного типу знаходиться в постійній взаємодії з візуально-просторовим і вестибулярним гнозісом, що визначають положення тіла в навколишньому світі (див. Гл. V). Подібно до того як виконання будь-якого точного руху рукою передує побудова заснованої на попередньому досвіді певної програми, яка відображається відповідними нейронами кинестезии руки, так і пересуванню з одного місця на інше передує складання подібної програми на локомоторних кінестетичних нейронах. Так само як складні моторні дії закінчуються зазвичай зоровими або тактильними сприйняттями очікуваних результатів, так і локомоторним акти завершуються зоровими сприйняттями нового місця, яке ми мали намір досягти.

Важко уявити собі, які унітарні сприйняття нашого локомо кинестетического гнозіса- можливо, що наводяться нижче пояснення якось допоможуть зрозуміти їх природу.
По-перше, без сумніву, що локомоторним кінестетичний гнозис не пов`язаний з технічною стороною рухів, залучених в локомоцию, наприклад з числом кроків, необхідних для того, щоб покрити якесь відстань, видом такого пересування (ходьба або біг) і т. Д. У дослідах на щурах це положення підтверджується тим, що щур, яка навчилася долати даний лабіринт, вибирається з нього найрізноманітнішими способами - бігом, повзучи або вплав [32]. Іншими словами, гнозис локомоторних актів носить абстрактний характер, що відповідає самій суті активного переміщення в просторі, а ніяк не методом пересування.
По-друге, очевидно, як і в інших гностичних полях, просторово-кінестетичні нейрони являють деякі короткі «сегменти» нашого локомо поведінки, які тим не менше несуть об`єднаний і закінчений характер. Візьмемо простий приклад.
Локомоторним кінестетичні нейрони відповідають моєму пересуванню у власній квартирі з однієї кімнати в іншу, всередині кожної кімнати, тому, як я ходжу по сходах і т. Д. При простих поведінкових актах захоплюються тільки поодинокі групи нейронів, при більш складних - повинні залучатися послідовності активацій різноманітних множин нейронів (наприклад, при прогулянці по знайомій місцевості).

Фіг. 32 Установка для експерименту з вибором одного з чотирьох отворів у кожній
з чотирьох перегородок [33].

40 -

Фіг. 33. Послідовне прискорення навчання в експерименті з вибором одного з чотирьох отворів [34].
По осі абсцис відкладений номер серії по порядку: по осі ординат - число спроб до правильного
рішення.
По-третє, очевидно, що просторово-кінестетичний гнозис може в значній мірі компенсуватися зоровим, це особливо відноситься до унітарним локомоторним актам. Так, коли я ходжу по добре відомому мені місця (наприклад, в своїй квартирі), втрата кінестетіческой програми може легко компенсуватися видимими мною

орієнтирами шляху і зоровим сприйняттям самої мети маршруту. Тому наслідки поразок в префронтальних зонах у тварин і людини (див. Нижче), по-видимому, повинні повністю компенсуватися, що можна перевірити, видаливши наочні орієнтири руху. На жаль, ми маємо дуже мізерними даними, що стосуються цієї важливої проблеми.
Оскільки, спостерігаючи звичайну поведінку людей - як здорових, так і хворих з префронтальної ураженнями, - не можна зробити певних висновків про пространсгвенно-кинестетическом Гнозис через ту вирішальну роль, яку відіграє зоровий гнозис, здатний в цьому відношенні заміщати кінестетичний, для отримання більш точної інформації з даного питання доводиться звертатися до експерименту.
Наведемо у зв`язку з цим трохи докладніше серію дослідів на щурах, проведених Домбровської [33-36].
Досліди проводилися при харчовому підкріпленні на спеціальній установці, яка передбачає можливість вибору одного з чотирьох отворів в кожній з чотирьох перегородок (фіг. 32). Після попереднього навчання, при якому всі отвори були відкриті, тварин привчили слідувати визначеним маршрутом, відкривши тільки по одному отвору в кожній перегородці. Після того як щур робила 6 безпомилкових побежек, маршрут міняли і знову навчали її до 6 безпомилкових побежек. Такі серії повторювалися багато разів. Тварина вирішувало це завдання все швидше, і в кінці кінців число спроб скоротилося до 2-3 (фіг. 33).

Фіг. 34. Відсутність послідовного прискорення в тому ж досвіді у щурів з пошкодженням префронтальних зон [34].
I-тварини з пошкодженням префронтальних зон: 2 нормальні тварини.

Очевидно, щур поступово набувала здатність інтегрувати даною складну задачу в унітарний зигзагоподібний руховий акт, яким вона опановувала після декількох передавальний кін естетичного патерну. На підтвердження цього висновку можна навести той факт, що коли в деяких послідовних перестановках змінювали тільки один отвір (навіть останнє), залишивши все інші по-старому, щури проте робили помилкові руху і відносно незмінених отворів, як ніби був порушений весь характер пробіжки в цілому.
Зовсім по-іншому поводилися щури з білатеральним ушкодженнями в префронтальної області (фіг. 34). Якщо в першій серії спроб результат був такий же, як і в контрольній групі, то при наступних перестановках у оперованих щурів характерного поліпшення показників не спостерігалося: оволодіння кожною новою завданням проходив »з тією ж швидкістю, що і в першій серії. З цього випливає, що пацюки з ушкодженнями префронтальної області виявилися не в змозі об`єднувати виконання кожного завдання в унітарний акт і їм доводилося навчатися правильному пуги в кожній перегородці окремо. На підтвердження можна навести такий цікавий факт: якщо в одній із завдань міняли тільки один отвір в останній перегородці, то щури з пошкодженням префронтальної області виконували завдання навіть краще контрольних. Якщо контрольним тваринам доводилося навчатися заново всієї задачі цілком і тому вони допускали помилки і у незмінених перегородок, то у оперованих щурів «перенавчання» стосувалося лише однієї останньої перегородки.
Не менш переконливими виявилися досліди ЛУКАШІВСЬКЕ, в яких використовувався Т-подібний лабіринт (фіг. 35) [37-40]. Щурів навчали діставати їжу в кінці ходу лабіринту і потім відразу повертатися до тієї сторони, з якої вони починали побежку (в стартову клітку). Давалося 5 спроб в день- в третьому досвіді кожної серії змінювали місце стартовою клітини-наступну серію починали з того місця, де клітина на годилася в кінці попереднього дня.

Фіг. 35. Схема експерименту для вивчення реакцій повернення [39].

Були взяті 5 груп щурів: контрольні, контрольні засліплені, щури, навчені в лабіринті, в якому один хід був пофарбований у білий колір, а інший - в черний- щури з префронтальної ушкодженнями, а також засліплені щури з префронтальної ушкодженнями.

Фіг. 36. Реакції повернення у різних груп щурів.
Кожна група з п`яти стовпців представляє середній розподіл реакцій по всіх серій дослідів у всіх тварин (близько 100 серій). У кожній серії в перших двох пусках клітку ставили на те саме місце, що і в останніх трьох пусках в попередньої серії. При третьому пуску (заштрихований стовпчик) клітку поміщали на протилежний кінець лабіринту. Чим нижче заштрихований стовпчик, тим сильніше тенденція до повторення реакції повернення. А. Тварини, що не піддавалися лоботоміі- 1-нормальні тварини-2-ослепленние- 3 - нормальні тварини, яких пускали в лабіринт з одним білим, а з іншим чорним ходом. Б. Тварини, які перенесли лоботомію- 4 зрячіе- 5 - засліплені. Відзначається що при наявності зорових орієнтирів лабіринту або при префронтальних пошкодженнях у щурів тенденція до повторення попередніх побежек посилюється і тим самим перешкоджає правильної реакції повернення.
Результати цих експериментів, представлені на фіг. 36, досить ясні. По-перше, було встановлено, що додаткові зорові орієнтири заважали правильніше реакції возвращенія- посилювалася тенденція йти до того кінця, з якого тварина починало попередню побежку- у засліплених же щурів ця тенденція була відсутня, і вони краще справлялися із завданням. Звідси випливає, що реакція повернення у щурів спирається на кінестетичний гнозис, тоді як вміння повертатися по виконану шляху засновано головним чином на зорового гнозису. По-друге, виявлено, що префронтальні пошкодження, при яких страждає просторово-кінестетичний гнозис, різко порушують реакцію повернення, причому це порушення знову-таки сильніше виражено у зрячих щурів, ніж у засліплених.
Інший тест для дослідження впливу префронтальних пошкоджень на просторово-кінестетичний гнозис у тварин будується на відстрочених реакціях. Ми обговоримо його в гл. XII, присвяченій питанням короткочасної пам`яті.
Виникає дуже важливе питання: чи можна віднести префронтальні симптоми, з якими ми стикаємося у людей, до тих же дефектів, які описані у тварин?
Безсумнівно, деякі з цих симптомів у значній мірі схожі з описаними вище порушеннями у тварин (або навіть ідентичні їм). При великих префронтальних ураженнях часто виникають порушення орієнтації в просторі, особливо сильно виражені в. темряві [41].
Нещодавно було показано, що у хворих з ураженнями, локалізуються в префронтальної області (як у зрячих, так і у сліпих), особливо глибоко порушена здатність до лабіринтового навчання [42] - при цьому симптоми дуже схожі з тими, які спостерігаються в дослідах на щурах . Цікаво відзначити, що порушення орієнтації в просторі значно різкіше виражено при правостороннем поразку. Цей факт узгоджується з тим, що орієнтація в просторі, як зорова, так і кинестетическая, не пов`язана з вербалізацією.
Створюється, однак, враження, що порушення програмування рухових актів, які виявляються у хворих з префронтальної ураженнями, зачіпають не тільки просторово-кінестетичний: гнозис. Як показав А. Р. Лурія [44, 45], при ураженні лівої префронтальної зони порушується перетворення словесних інструкцій у рухові акти. Наприклад, такий хворий не здатний виконати відповідну словесну інструкцію, яка дозволяє йому реагувати певним рухом на окремі стимули, хоча може правильно повторити інструкцію. Лише в тому випадку, якщо хворого навчити задачі за допомогою звичайної інструментальної методики, він легко справляється з нею (якщо тільки вона не вимагає постійної кінестетіческой програми). Ставилося, наприклад, тест з натисненням на гумовий балон. Хворому пропонувалася конфліктна інструкція: у відповідь на короткий сигнал робити довгий, а у відповідь на довгий сигнал - короткий натиск [44, 45]. Так як ця задача вимагає постійного програмування руху для того, щоб протистояти природному прагненню до протилежної реакції, то хворому з префронтальної ураженнями ніяк не вдається впоратися з завданням, хоча він її зовсім правильно розуміє.
Ще один тест на виявлення порушення моторного програмування використовував Мілнер [46]. Випробуваному доручали сортувати картки відповідно до визначених послідовними інструкціями. Хворі з префронтальної ураженнями виконували це завдання з великими труднощами, виявляючи прагнення дотримуватися принципу, що використовується в попередньої сортування, всупереч зміни інструкції. Автор зазначив відсутність кореляції між виконанням тесту на сортування і рішенням лабіринтовою завдання- в першому випадку порушення виникало при пошкодженні лівої префронтальної області, а в другому випадку - при пошкодженні правої. Звідси випливає, що програмування рухів, засноване на мові, залежить головним чином від лівої префронтальної області.
Нарешті, спостереження, зроблені недавно в нашій лабораторії, показали, що хворі з лівостороннім (але не з правостороннім) префронтальної поразкою лише з великими труднощами виконують арифметичні дії, що вимагають утримання в розумі відразу декількох правил, які потрібно застосовувати в різний час [47, 48 ].
На закінчення скажемо що, мабуть, в префронтальної зоні кори локалізуються деякі специфічні гностичні поля, що мають відношення до більш високих форм організації поведінки. Ці форми організації охоплюють принаймні дві категорії. Перша пов`язана з програмуванням просторово-кінестетичних рухових актів, з яких складається локомоторное поведінку, і добре представлена не тільки у людини (в недомінантний півкулі), а й у кочових тварин, якщо вони мешкають у досить складній місцевості. Друга категорія, притаманна головним чином людині, пов`язана з організацією вищих форм поведінки, спрямованої на специфічну переробку інформації (типу арифметичних дій). Вона представлена в домінантному півкулі і, цілком ймовірно, тісно пов`язана з промовою.