Ти тут

Асоціації, спрямовані до соместетіческому аналізатору - інтеграційна діяльність мозку

Зміст
Інтеграційна діяльність мозку
Вроджена діяльність організму
Виконавчий харчової безумовний рефлекс
Виконавчі захисні безумовні рефлекси
рефлекси націлювання
Підготовчий харчової безумовний рефлекс
Підготовчі захисні безумовні рефлекси
пошукові рефлекси
Властивості різних видів підготовчої діяльності
проблема антідрайва
Взаємовідносини між різними емотивними станами
Загальна фізіологія сприйняття
Концепція гностичних нейронів
Дані психології про існування гностичних нейронів
Неврологічні дані про існування гностичних нейронів
Проблема формування гностичних нейронів
Надмірність нейронів у гностичному поле
Сприйняття подібних паттернів і проблема розрізнення
Проблема формування нових гностичних полів
проблема звикання
Категорії сприйняття в окремих анализаторах
Загальна характеристика зорового Гнозис
Категорії унітарних сприйняття в слуховому аналізаторі
Унітарні сприйняття в нюховому і вестибулярному анализаторах
Категорії унітарних сприйняття в соместетіческом і в смакову анализаторах
Центральна організація кинестетического аналізатора
Категорії кінестетичних унітарних сприйняття
Сприйняття емоційних станів
Загальна фізіологія асоціацій
Фізіологічна природа галюцинацій
Властивості унітарних образів
Яскравість унітарних образів
Взаємозв`язок між сприйняттям і асоціаціями
Методи дослідження асоціацій
Кинестетические образи і їх зв`язок з рухом тіла
Програмування моторних актів у разі їх виконання і невиконання
Загальна патологія асоціацій
Основні асоціації у людини і тварин
Асоціації, спрямовані до зорового аналізатора
Асоціації, спрямовані до слухового аналізатора
Асоціації, спрямовані до соместетіческому аналізатору
Асоціації, спрямовані до кинестетическому аналізатору
Асоціації, спрямовані до емотивної аналізатору
Класичний умовний рефлекс
Умовний рефлекс на їжу
Умовний рефлекс голоду
Оборонні умовні рефлекси
Величина класичних умовних рефлексів
Роль послідовності умовного і безумовного подразників
Проблема локалізації класичного умовного рефлексу
Роль класичних умовних рефлексів в житті людини
внутрішнє гальмування
Нові експериментальні дані по внутрішньому гальмування
Механізм первинного гальмівного умовного рефлексу
Переробка різнорідних умовних рефлексів
Переробка класичних умовних рефлексів у людини
Механізми генералізації і диференціювання
Інструментальні умовні рефлекси
Співвідношення між слюноотделітельная і рухової реакціями
Співвідношення між умовними рефлексами першого і другого типів
Два інших варіанти умовних рефлексів другого типу
Перелос навичок при умовних рефлексах другого типу
Умовні рефлекси другого типу і драйв
Залежність харчових інструментальних реакцій від драйву голоду
Взаємини між слюноотделітельная і рухової реакціями при виробленні умовних рефлексів другого типу
Механізм оборонних умовних рефлексів другого типу
Структура дуги умовного рефлексу другого типу
Залежність умовних рефлексів другого типу від експериментальної обстановки
Диференціація між двома руховими реакціями, підкріплюваними одним безумовним подразником
Диференціація між двома руховими реакціями при різних підкріпленнях
Проблема гальмування умовних рефлексів другого типу
Походження та фізіологічні основи інструментального руху
Освіта інструментальних реакцій з пасивних рухів
Роль проприоцептивной зворотного зв`язку в умовних рефлексах другого типу
Механізм інструментального руху
Короткочасна пам`ять
Короткочасна пам`ять в експериментах на тваринах
Загальна архітектура інтегративної діяльності мозку
Вроджені асоціативні системи
Придбані асоціативні системи
Класичні умовні рефлекси як окремий приклад придбаних асоціацій
Інструментальні умовні рефлекси (другого типу)
трансформація асоціацій
Механізм еферентних систем, короткочасна пам`ять

Як було показано під час обговорення асоціацій, спрямованих до зорового аналізатора, у приматів його функція пов`язана з функцією соместетіческого аналізатора. Пояснюється це тим, що обидва аналізатора беруть участь головним чином в аналізі об`єктів зовнішнього світу. Зоровий аналізатор отримує інформацію про об`єкти, що знаходяться на деякій відстані від наблюдателя- соместетіческій ж аналізатор (включаючи і смакову чутливість) отримує інформацію про об`єкти, що знаходяться в безпосередньому контакті з організмом. Звичайно ми спочатку бачимо предмет, а тільки потім чіпаємо або пробуємо його на смак. В силу цього можна передбачити, що основна маса зв`язків спрямована від зорових гностичних полів до соместетіческім полях. Так воно і є насправді. Соместетіческо-зорові асоціації розраховані на те, щоб охопити за допомогою зорового образу то, що вже схвачено соместетіческім сприйняттям. Для людини вони не мають життєво важливого значення (виняток становлять сліпі) і представляють швидше клінічний інтерес. Асоціації ж, що йдуть в протилежному напрямку, набагато важливіші: вони дозволяють суб`єкту передбачити, які безпосередні властивості предмета, ще до того, як цей предмет прийде в контакт з організмом. Це відноситься і до відчутних, і до смакових властивостях об`єктів.
У гл. III ми розглянули соместетіческій гнозис. Відповідно до цього можна виділити наступні гностичні поля соместетіческого аналізатора (схема IV): 1) гностичні поле, яке представляє положення різних частин нашого тіла і кінцівок (С-К) - 2) гностичне поле, яке представляє дрібні предмети, які можна брати в руки і розпізнавати обмацуванням (С-МП) - 3) гностичне поле, яке представляє «покривну», тактильну чутливість шкіри (С-Т);

4) смакове гностичне поле (С-В) - 5) гностичне оральное поле, яке представляє положення м`язів рота і гортані при проголошенні фонем (С-Op). Для зручності ми включимо сюди також: 6) вестибулярну чутливість (Лаб) і 7) нюхову (О). Слід ще раз відзначити, що покривний і, ймовірно, вестибулярний гнозис частково представлені в самих проекційних полях. Тому активація відповідних нейронів через асоціації викликатиме скоріше не образи, а галюцинації.

А. Невербальні асоціації

  1. Візуально-стереогностіческіе асоціації (Зр-МП-gt; -С-МП). Ці асоціації пов`язують зовнішній вигляд дрібних предметів, які можна брати в руки, з їх соместетіческімі аспектами (стереогнозіса). Руйнування відповідних зв`язків повинно привести до неможливості ідентифікувати предмети, що сприймаються візуально і обмацування.
  2. Візуально-покривні асоціації (Зр-МП - "- З-Т). Це дуже велика категорія асоціацій, що дозволяють по одному виду предметів, не торкаючись до них, заздалегідь уявити собі властивості їх поверхні. Справді, якщо ми бачимо знайомі предмети, ми за їх зовнішнім виглядом визначаємо, шорсткі вони або гладкі, опуклі або увігнуті, м`які або тверді, легкі або важкі. Якщо в таких випадках виявляється, що наші припущення помилкові, виникає законне почуття подиву. Якщо дотик до предмету викликає біль або свербіж, то відповідні відчуття, викликані асоціаціями, особливо яскраві, а так як вони примітивного характеру, то породжують галюцинації. Побачивши спрямованого на вас леза гостро наточеного ножа, може виникнути галюцинація болю, особливо якщо ви недавно таким ножем різалися. Про відчуття сверблячки при вигляді комах-паразитів вже згадувалося в одній з попередніх глав.
  3. Візуально-соместетіческіе постуральні асоціації (Зр-К - "- З-К). Ці асоціації пов`язують зоровий аспект положення кінцівки з соместезіей її положення. Звичайно, в природних умовах виявити такі асоціації неможливо, так як почуття положення кінцівки завжди супроводжує її зоровому сприйняттю. Однак, надівши окуляри з такими, що спотворюють стеклами, можна домогтися, щоб тісний зв`язок між цими асоціаціями порушилася (метод «підміни»),
  4. Візуально-смакові асоціації (Зр-МП-C-B). Загальновідомо, що коли ми голодні, то при вигляді їжі, яку ми збираємося є, виникає яскравий смаковий образ цієї їжі. Як буде показано в наступному розділі, саме образ їжі, а не сам голод викликає слиновиділення. Або при вигляді людини, що смокче скибочку лимона, виникає чіткий образ кислого смаку в роті (навіть галюцинація), і цей образ точно так же викликає слиновиділення.

Оскільки смакові образи (або галюцинації), породжені асоціаціями, викликають ті ж самі зовнішні реакції, що і реальне сприйняття їжі та кислоти, то цим асоціаціям було приділено особливу увагу. Під ім`ям умовних рефлексів вони зажили самостійним науковим життям, і на їх основі були проведені сотні досліджень, присвячених об`єктивного вивчення асоціативних процесів. Цими асоціаціями ми займемося докладно в наступному розділі.
Звичайно, зі смаковими сприйняттями можуть асоціюватися не тільки природні зорові подразники, але, як вже відомо зі спеціальних експериментів, і будь-які інші подразники або їх сліди. Але так як ми розглядаємо тут лише типові асоціації, що формуються протягом нормального людського життя, всі інші асоціації ми не будемо включати в наш перелік.

  1. Візуально-нюхові асоціації (Зр-МП-gt; -Об- Зр-КП-gt; -Про).

Ці асоціації породжуються тими зоровими стимул-об`єктами, які мають певний запах (квіти, мило, екскременти, дерева і т. П.). Вид цих об`єктів може викликати образ або навіть галюцинацію відповідного запаху.

  1. Просторові зорово-вестибулярні асоціації (Зр-Пр-Лаб). Про існування таких асоціацій свідчить тісний контакт між двома афферентними системами, про які йшлося в попередньому розділі. Всім знайоме таке відчуття, що виникає в поїзді. Під час поїздки ми звикаємо, що рух пейзажу у вікні назад означає, що поїзд рухається вперед. Тому, коли поїзд стоїть на вокзалі, а на паралельних шляхах назустріч нам проходить другий склад, то ми відчуваємо дивне відчуття: здається, ніби почав рухатися наш поїзд. Ми в цьому абсолютно впевнені і помічаємо помилку, лише побачивши через протилежне вікно, що продовжуємо стояти на місці. Відчуття це має характер галюцинації через порівняно примітивної природи вестибулярного Гнозис.
  2. Кинестетическими-соместетіческіе асоціацію положення кисті (К-К-С-К K-K-C-МП К-К-С-Т). Майже кожен руховий акт, що виконується людиною, веде до зміни положення кінцівки, яка бере участь в цьому акті. Зрештою встановлюється тісний зв`язок між кинестетическим сприйняттям руху і соместетіческім сприйняттям його результату, завдяки пропріоцептори суглобів (К-К-C-К). Поведінкові моторні акти, крім цього, призводять і до інших соместетіческім відчуттям: сприймається фактура, коли рух призводить до зіткненню з будь-яким предметом- сприймається форма дрібних предметів, коли до них доторкаєшся (К-К-gt; З-МП). Соместетіческое сприйняття грає роль зворотного зв`язку при виконанні рухових актів- воно несе інформацію про їх результат, викликаючи необхідну корекцію. Тому кинестетическими-соместетіческое взаємодія має велике значення для нашого соместетіческі керованого поведінки. Про це взаємодії ми будемо говорити в наступному розділі.


Зазвичай соместетіческая зворотний зв`язок будь-якого рухового акту точно узгоджується з очікуваним результатом, тому ми навряд чи помічаємо, що вона існує. Однак, якщо з яких-небудь причин виникає неузгодженість, ми можемо негайно помітити цю зміну (метод «підміни»). Наведемо для ілюстрації кілька прикладів.
Припустимо, вирушаючи на екскурсію в гори, я беру важкий рюкзак. Природно, що м`язові зусилля при кожному кроці будуть точно відповідати тяжкості моєї ноші і ухилу місцевості. Якщо після декількох годин підйому я передам рюкзак товаришеві, то відчую виразне відчуття підстрибування при кожному кроці. Викликано воно тим, що м`язові зусилля, які я прикладав, тепер стали занадто енергійними, оскільки мій вага зменшилася. Інший приклад такого роду невідповідності: попросіть кого-небудь підняти з закритими очима кілька разів поспіль важкий предмет (наприклад, залізну гирю), а потім замініть його дерев`яним. Ці факти свідчать про те, що м`язові зусилля відповідно до досвіду «підганяються» до певного типу зміни пози, тому зміна яких докладають зусиль призводить до прийняття іншого положення.
Іншого роду дані про розглянутих нами механізмах отримані при обстеженні хворих з ушкодженнями постцентральної зони кори. Як відомо, у таких хворих спостерігається різке ослаблення або навіть повна втрата постуральной чутливості. Якщо у такого хворого (попередньо попросивши його закрити очі) розігнути або зігнути палець або кисть, то він не зможе сказати, яке місце займають тепер ці члени. Коли ж хворий згинає і розгинає їх самостійно, то він відчуває стан цих членів правильно, правда, якщо ми в цей момент не змінимо його. Такий результат пояснюється тим, що кинестезия виконуваних рухів, повністю зберігається у таких хворих, викликає соместетіческій (а можливо, і для глядачів) образ остаточного положення.

  1. Емоційно-фактуральние асоціації (Е-gt; -С-Ф). Всім добре відомо нав`язливе збереження тактильних відчуттів, що виникли в момент сильного емоційного збудження. Зазвичай воно виступає в формі галюцинацій. Торкнувшись чогось, що викликає особливо сильну відразу, ви знову і знову миєте руки. Класичний всім відомий приклад цього - знаменита сцена, в якій леді Макбет весь час тре руки, як би прагнучи змити з них кров короля Дункана, убитого її чоловіком.

Інше явище зі сфери емоційно-соместетіческіх ассоціацій- це непереборні невралгічні або каузалгіческіх болю. Такі болі, продовжуючись тривалий час, стають абсолютно незалежними від викликав їх периферичного роздратування. Їх не можна зняти ніякої операцією, що розтинає відповідні аферентні шляхи (різотомія, спланхнікотомія, хордотомія і т. Д.). Полегшення може наступити тільки при фронтальній лоботомии.
Пояснити походження таких непереборних болів на підставі нашої концепції можна наступним чином. Дуже сильні та тривалі каузалгіческіх болю легко асоціюються з емоційним станом страху. Згодом біль починає порушуватися центрально, оскільки утворюється порочне коло: страх перед загрожує болем викликає саму біль, а викликані болі підсилюють почуття страху. Таке пояснення добре узгоджується з позитивним ефектом фронтальної лоботомії. При цій операції розсікаються зв`язку між сенсорним полем (в корі або таламусе), де зосереджені нейрони, що сприймають біль, і емотивний полем, в якому знаходиться група нейронів, що представляють почуття страху. Таким чином порочне коло розривається, і, якщо навіть хворий продовжує зазнавати болю (в разі, коли на периферії все ще є їх джерело), вони не посилюються центральними емоційними факторами.

  1. Емоційно-соместетіческіе асоціації відчуття кінцівок (Е-С-К). У нормі ці асоціації рідко виявляються по тій простій причині, що постуральний гнозис постійно знаходиться під контролем відповідного сприйняття, інформує про фактичний стан кожної кінцівки. Хорошим доказом існування такого роду асоціацій служить феномен «фантомної кінцівки». У гл. III ми говорили про те, що після ампутації кінцівки хворий продовжує відчувати її, так як соместетіческое гностичне поле «схеми тіла» залишається інтактним. Більш детальне обстеження людей, що позбулися кінцівки при повній свідомості під час нещасних випадків, показує, що становище фантомної кінцівки залишається саме таким, яким воно було в момент поранення. Так, солдат, що втратив руку в той момент, коли стріляв з гвинтівки, «відчуває» свою «уявну» руку піднятою і витянутой- людина, якій циркулярною пилкою відрізало пальці, коли ті були стиснуті, так і продовжує їх відчувати.


Це цікаве явище можна пояснити, припустивши, що жах під час нещасного випадку міцно асоціюється з фактичним становищем постраждалої конечності- відчуття саме цього положення кінцівки не може замінитися ніяким іншим постуральним сприйняттям її, оскільки відповідної рецептивної поверхні більш не існує.

  1. Емоційно-смакові асоціації (Е-С-В). Ці асоціації всім нам знайомі. Вони виникають під впливом харчового драйву. Так, під впливом голоду у нас виникають смакові образи улюблених страв. Навпаки, відчуваючи сильну відразу від якогось проковтнутого відразливого за смаком речовини, ми часто після цього довго не можемо звільнитися від способу або галюцинації смаку цієї речовини.
  2. Емоційно-нюхові асоціації (Е-0б). Існування цих асоціацій також легко виявляється при впливі різних драйвів. Всі вони общеізвестни- досить згадати образи або галюцинації запаху коханого страви, коли ми голодни- аромат парфумів коханої жінки або нудотний запах речовини, що викликає огиду.

Наведемо яскравий опис нюхової галюцинації, викликаної огидним запахом- приклад цей описаний у Рибо [10].
«Я побував у лікарні, щоб відвідати мого друга Б., у якого була злоякісна пухлина на обличчі ... Коли він говорив, то, щоб його чути, доводилося нахилятися майже до самого його обличчя, і, незважаючи на антисептичні пов`язки, відчувалося їдке сморід ... мені потрібно було знову відвідати Б. - я дав йому обіцянку, - але ця перспектива була мені до крайності неприємна. Одного разу, прогулюючись в тій частині Парижа, де не бракувало ні в відкритому просторі, ні в свіжому повітрі, я картав себе за те, яких не зберуся відвідати бідного хворого ... У цю саму мить я відчув, ніби він був поруч зі мною - той же їдкий запах - запах розкладається ракової пухлини-це було так несподівано, що я інстинктивно підніс до носа рукав, щоб перевірити, чи не забрав я запах в одязі. Однак відразу ж слідом за цим прийшла думка, що я не був в лікарні вже п`ять днів і, більш того, під час відвідування на мені був інший костюм ».

Б. Вербальні асоціації

Вербальні асоціації, спрямовані до соместетіческому аналізатору, перш за все виконують функції, пов`язані зі здатністю розуміти назви стимул-об`єктів, які повністю (або в переважної ступеня) сприймаються соместетіческі. До цих асоціаціям відносяться наступні:

  1. Аудіовербально-соматофактуральние асоціації (Сл-Р-gt; С-Ф). Оскільки фактура предметів - твердість і м`якість, шорсткість і гладкість - сприймається головним чином соместетіческім гнозісом, то ми a priori можемо зробити наступний висновок: розуміння назв фактури засноване на зв`язках між аудіовербальнимі гностическими нейронами і відповідними соместетіческім і гностическими нейронами. Отже, пошкодження цих зв`язків повинно призводити до слухо-соместетіческой афазії, т. Е. Такий афазії, при якій порушена тільки здатність розуміти назви фактури стимул-об`єктів. Я не знайшов в літературі жодного достовірного повідомлення про такого роду афазіі- можливо, це пояснюється тим, що для аналізу цього явища не були використані належні тести. У мене була можливість спостерігати хвору з руйнуваннями в тім`яній області, яка виявилася зовсім не в змозі розуміти назви властивостей предметів, до яких торкалася (див. Нижче). При обстеженні хворих з різними видами афазий цього виду «сенсорної» афазії варто було б приділяти більше уваги.
  2. Аудіовербально-смакові асоціації (Сл-Р-С-В). Сказане вище стосується і до розуміння найменувань стимул-об`єктів, які сприймаються смаком, таких, як гіркоту, солоність і т. Д. Аудіовербальние гностичні нейрони утворюють зв`язку з відповідними смаковими нейронами, і зв`язки ці відповідають за розуміння назв смакових відчуттів. Необхідні патофизиологические дані, що підтверджують існування таких зв`язків.
  3. Аудіовербально-соместетіческіе асоціацію положення кінцівок (Сл-P-C-K). Як зазначалося в гл. III, соместетіческій гнозис окремих частин тіла, пов`язаний з почуттям їх положення і існування, розвивається на ранніх стадіях онтогенезу незалежно (можливо, навіть на більш ранньому етапі) від їх зорового Гнозис. Це особливо справедливо по відношенню до тих частин нашого тіла, які ми бачимо рідко або не бачимо взагалі. Отже, як і в попередніх випадках, можна зробити висновок, що при формуванні групи аудіовербальних гностичних нейронів, що представляють окремі частини нашого тіла, виникли відповідні зв`язки між аудіовербальним гностичним полем і соместетіческім гностичним полем представництва кінцівок. Реальність таких зв`язків підтверджується великим матеріалом з області невропатології. Коли при докладному обстеженні хворих з афазією ми порівнювали, як вони розуміють назви зорово які сприймаються предметів і назви частин тіла, нас вразило відмінність таких, здавалося б, ідентичних здібностей. Ми знаємо хворих з ураженнями в тім`яній області, які могли вказати на будь-який зорово сприймалася предмет, назва якого вони чули, але проявляли повну безпорадність при спробі вказати частини власного тіла. Щоб упевнитися, що «схема тіла» у них не постраждала, їх просили показати ту частину власного тіла, на яку вказував обследующий у іншої людини. Хворі без зусиль справлялися з цим завданням.

Наведемо випадок, в якому особливо виразно проявилося відмінність в розумінні назв зорових і соместетіческіх об`єктів (цей випадок уже був описаний в попередньому розділі).
Після удару сокирою у постраждалої були пошкоджені оперкулярной частини лобової і тім`яної частки при збереженні їх поверхневих відділів. В результаті була майже повністю втрачена зовнішня мова, хоча збереглося розуміння мови і жива і адекватна реакція на все, що говорили.
При більш детальному обстеженні за допомогою спеціальних тестів було виявлено, що хвора прекрасно розуміла назви зорово які сприймаються об`єктів. Вона без найменших труднощів, не вагаючись, вибирала малюнки з зображеннями предметів, які їй називали- так само легко могла показати деталі ландшафту і частини автомобіля, зображені на малюнку. Але вона виявилася на рідкість безпорадною, коли потрібно було показати частини її власного тіла, будь то навіть рука або нога. Хвора коливалася, замислювалася, сама себе поправляла, і було очевидно, що вона не впевнена навіть тоді, коли її відповіді були правильні, а це траплялося досить рідко. Їй було важко вказати частини тіла не тільки на себе, а й на іншу людину і на малюнках. Коли їй показали картинку, на якій була зображена коза, вона легко показала роги і копита, але завагалася, коли її попросили показати ноги і черево. Якщо ж їй пропонували показати на собі ті частини тіла, які були зображені на зображенні, вона показувала все правильно. Хвора також не роздумуючи могла відзначити помилки на малюнках з зображенням обличчя і тіла, коли не були домальовані якісь деталі.
Їй не вдавалося визначити, який з двох предметів гладкий, а який шорсткий, який м`який, а який твердий, хоча різницю в їх властивостях вона помічала і її стереогноза залишалася досконалою. Разом з тим вона розуміла слова «холодний» і «гарячий», а також найменування різних смакових відчуттів.

  1. Словесно-кінестетичного-орально-соместетіческіе асоціації (К-Р-С-Ор). Ще одним видом вербальних асоціацій за участю соместетіческого аналізатора є асоціації, які пов`язують кінестетичний вербальний гнозис з соместетіческім оральним гнозісом. Вимова фонем здійснюється за певних положеннях м`язів рота. Внаслідок цього утворюються зв`язки між словесно-кинестетическими гностическими нейронами, розташованими в зоні Брока, і орально-соместетіческімі гностическими нейронами, розташованими в зоні Лурія. Ці шляхи забезпечують мовну зворотний зв`язок паралельно зі словесно-кііестетіческо-аудіовербальнимі зв`язками.

Про значення цих зв`язків свідчить той факт, що пошкодження орально-соместетіческого гностичного поля призводить до серйозного розладу мови. Можна припустити, що як найбільш вправні рухи рук здійснюються завдяки взаємодії постурального і кінестетичного Гнозис, точно так же здійснюються тонкі руху рота, необхідні для нормальної мови.



Поділися в соц мережах:

Увага, тільки СЬОГОДНІ!

Схожі повідомлення

Увага, тільки СЬОГОДНІ!