Підготовчі захисні безумовні рефлекси - інтеграційна діяльність мозку
Розглянемо тепер підготовчу активність дещо іншого типу - активність, пов`язану із захистом організму від шкодять подразників. Ми почнемо обговорення з аналізу підготовчих оборонних рефлексів, виконавча фаза яких складається в актах отдергивания або відступу. Підготовча фаза цих рефлексів контролюється станом, яке прийнято називати страхом.
Розглядаючи страх як окремий центральний процес, який регулює рефлекс страху, проаналізуємо послідовно характер викликають його подразників, його ефекти і природу центрального механізму. У цьому розділі розглянемо тільки безусловнорефлекторного страх.
Безсумнівно, що більшість рефлексів страху тісно пов`язане з відчуттям болю. Дійсно, будь-яка жива істота боїться болю, і його поведінка багато в чому пов`язано з такої підготовчої активністю, яка запобігає дії больових подразників. Очевидно, однак, що запобігання дії шкодить подразника залежить від передбачення його, що можливо лише на основі минулого досвіду. Природно, виникає питання: яка безусловнорефлекторного зв`язок між болем і страхом, т. Е. В який саме момент виникає страх як результат дії шкодить подразника, а не очікування цього дії?
Вище ми назвали больовими ті подразники, які викликають оборонні виконавчі рефлекси отдергивания або відступу. Як приклад було наведено згинальний рефлекс. Всім відомо, однак, що, крім цієї соматичної реакції, больовий подразник - особливо якщо він сильний - викликає загальну вегетативну реакцію, яка, як буде показано нижче, вельми характерна для страху. Звідси ясно, що больові подразники мають два аспекти - епікрітіческая, що обумовлює локальну адаптивну реакцію типу отдергивания або відступу, і протопатическая, що викликає загальне пристосування всього організму до несподіваної ситуації.
Хоча виконавчий рефлекс отдергивания на больовий подразник і реакція страху, викликана цим подразником, найчастіше супроводжують один одного, можна легко показати, що вони значною мірою незалежні. Реакція отдергивания зазвичай триває, поки діє больовий подразник або трохи довше, а реакція страху значно перекриває дію подразника і загасає лише поступово, через кілька хвилин або навіть годин *. При слабкому больовому подразненні реакція страху може бути незначною або взагалі не з`являється, однак виконавча реакція все-таки розвинеться. У деяких хворих на шизофренію або після фронтальної лоботомії сильні больові подразнення викликають нормальну або навіть підвищену реакцію отдергивания, але реакції страху при цьому не виникає [38]. І навпаки, існують чисто протопатическая болю, які супроводжуються сильним страхом при малопомітною виконавчої реакції (стенокардія, фантомні болі і т. П.).
* Цьому твердженню на перший погляд суперечить просте експериментальне спостереження: якщо на тварину в даній обстановці постійно впливати короткочасним больовим подразником (з попереднім умовним подразником або без нього), реакція страху, яка передує больового подразника, раптово припиняється при закінченні його дії. Однак це явище цілком обумовлено механізмом умовно-рефлекторного гальмування - тварина звикає до того, що після того, як подразник перестає діяти, воно знаходиться поза небезпекою.
Хоч як велике значення болю, і у тварин і у людей нерідко спостерігаються реакції страху, при яких біль не виступає ні в якості фактичного пускового механізму цих реакцій, ні як провісник небезпеки (в умовних рефлексах страху).
Численні спостереження за поведінкою тварин у природних умовах проживання та спеціальні досліди показують, що вроджені рефлекси страху можуть викликатися першими ознаками наближення хижака - його видом, запахом або звуком. Ці реакції страху вроджені, вони безсумнівно з`явилися в процесі природного відбору і носять справді прогнозіческій характер. Страх, що спостерігається у домашніх птахів при вигляді хижака, у коней, що зачув ведмедя, у дрібних тварин, почувши рев великого звіра, - все це приклади таких явищ.
Ми знаємо на власному досвіді, що і у людей існують численні безумовні рефлекси страху, не пов`язані з больовими відчуттями. Дитина лякається, побачивши незнайомих предметів, особливо якщо вони рухливі. Сильний і раптовий шум або чийсь пронизливий крик завжди викликають підсвідомий страх. Вид закривавленого людського тіла приводить нас в жах. Сильне почуття страху у людей і у інших приматів виникає, як правило, при вигляді рухомого предмета, за формою нагадує змію. Безусловнорефлекторного страх охоплює людину, коли він дивиться вниз з великої висоти. У більшості цих прикладів подразники, що викликають страх, є складними і вимагають від аналізаторів вельми розвинених перцептивних здібностей, які, ймовірно, купуються в результаті перцептивного навчання.
Цікаво з`ясувати, чи може страх, подібно голоду, викликатися гуморальними факторами. Або, іншими словами, чи викликають сильні больові подразники секрецію якогось гормону (як частину своєї виконавчої реакції), який безпосередньо активує систему страху?
Хоча на це питання ми поки не можемо дати однозначної відповіді, виключати участь хеморецепторного механізму (поряд з іншими механізмами) у формуванні рефлексу страху, мабуть, немає підстав. Ми знаємо з власного досвіду, що у людей іноді виникає стан безпричинного занепокоєння, на тлі якого легко з`являється почуття страху (згадайте невроз страху). Аналогічним чином деякі дрібні тварини (наприклад, миші або зайці), яким постійно загрожує небезпека нападу з боку хижаків, весь час перебувають в стані оборонної настороженості, т. Е. Страху, мабуть, підтримуваного гуморальними факторами. Якщо це правильно, то можна припустити, що страх діє за принципом позитивного зворотного зв`язку: гормони, що утворилися під впливом страху, діють на хеморецептори відповідного центру, сприяючи тому, що страх триває і під час відсутності викликають його подразників.
Якщо, як ми бачимо, питання про раздражителях, провокують страх, не ясний, то про ефекти страху можна сказати більш виразно. Завдяки головним чином класичної роботі Кеннона [19] і його співробітників в цій проблемі багато ясно- роботи Кеннона в цій області наводяться у всіх підручниках. Є, однак, одне питання, яке Кеннон докладно не розглядав.
Біологічна захисна роль страху в збереженні індивідуума диктує два способи уникнути хижака.
Перш за все мобілізувати організм до дії, щоб якомога швидше покинути небезпечну зону. Але найчастіше для організму вигідніше зберігати стан нерухомості, щоб залишитися непоміченим для хижака, який зазвичай звертає увагу тільки на рухомі предмети (так званий «рефлекс уявної смерті»). Відповідно у тварин існують дві тактики оборони - активна і пасивна.
Характерні прояви активної оборони в деякому відношенні нагадують прояви голоду. По-перше, відбувається сильна активація рухової системи поведінки, яка проявляється руховим занепокоєнням (в тому числі вокалізацією), підвищеною ефективністю м`язів (суб`єкт здатний на такі зусилля, які неможливі для нього в звичайному стані). По-друге, має місце активація аферентних систем - найменший шурхіт або навіть власне серцебиття здаються громоподібними. І нарешті, найбільш яскравий прояв страху - підвищення тонусу симпатичної системи: розширюються зіниці. зростає частота серцевих скорочень, посилюється секреція адреналіну, відбувається звуження вісцеральних судин, розширення м`язових і т. п. Коли рухова активність виявляється по якійсь причині неможливою, підвищується м`язовий тонус і з`являється тремтіння.
По-іншому здійснюється безумовна пасивна оборонна реакція: м`язи розслаблюються (суб`єкт паралізований страхом), пропадає голос, падає кров`яний тиск. Непритомність від жаху - безсумнівно одна з форм «рефлексу уявної смерті».
Пасивний рефлекс страху більше властивий дрібним тваринам - видобутку хижаків (дрібні птахи, гризуни). Найбільш звичайна їхня реакція - завмерти на місці - проявляється, мабуть, в разі близькою і майже неминучою небезпеки. І правда, коли хижак дуже близький, кращий спосіб захисту - це «уявна смерть».
Вегетативні симптоми пасивного страху не описані так докладно і систематично, як симптоми активного страху. Однак є деякі дані, що показують, що пасивний страх супроводжується підвищенням парасимпатичного тонусу. Так, у кішок в стані страху виявляється брадикардія. Інші ознаки переважання парасимпатичного відділу вегетативної нервової системи - дефекація і сечовипускання, - як правило, спостерігаються при стані пасивного страху у щурів, мишей, кроликів і собак. У деяких тварин в поведінці явно переважає один з двох видів оборонних рефлексів, у інших - поведінка носить змішаний характер, і вдаються вони до тієї чи іншої тактики в залежності від ситуації.
У ряді своїх дослідів (не опублікована) я викликав у тварин сильний страх. Ці досліди будувалися за принципом полювання на тварин з іграшкового рушниці, яка стріляла шматочками паперу, але звук «пострілу» був дуже гучним. При цьому у собак після кожного пострілу різко підвищувався кров`яний тиск-у кроликів воно зазвичай різко падав, але іноді потім підвищувався. Кілька тварин після ряду пострілів загинули від судинного колапсу.
Переходячи до аналізу центрального механізму безусловнорефлекторного страху, відзначимо, що після класичних дослідів Гесса [39] по роздратуванню гіпоталамуса цей механізм вивчали багато дослідників. Отримано переконливі дані, що в системі страху, так само як і в системі голоду, існують принаймні два рівні: нижній - в гіпоталамусі і вищий - в лімбічної зоні (зокрема, в мигдалині).
Роздратування точок страху в гіпоталамусі (частіше в дослідах на кішках) створює повну картину «чистого» страху без яких би то не було ознак болю-тварина виглядає переляканим: зіниці його різко розширені, підвищена частота серцевих скорочень, воно або проявляє рухове занепокоєння, намагаючись втекти , або, навпаки, завмирає на місці. Роздратування певних точок мигдалини породжує аналогічну картину. У тварин з пошкодженням відповідних областей викликати страх значно важче [40, 41].
Фіг. 4. Блок-схема системи страх (С) - полегшення (О).
С - центри страха- О-центри облегченія- Вр - шкодить подразник- З + БР - безусловнорефлекторного подразник страху (невредящего характеру). Інші позначення такі ж-як на фіг. 3. Передбачається, що невредящіе подразники страху діють на вищий рівень системи страху. Відзначимо також, що нижній рівень системи полегшення розглядається гіпотетично.
Больові подразники, а через ті подразники (зокрема, зорові і слухові), які в процесі філогенезу перетворилися в сигналь небезпеки. Так, після руйнування мигдалини мавпа не відчуває страху перед своїми природними ворогами - зміями [42], а дика щур перестає боятися людини.
Виникає питання, чи існує в системі страху свій антипод т. Е, підсистема, що відповідає за стан полегшення, наступає при позбавленні від страху.
Найкращим аргументом на користь цієї гіпотези були б досліди, в яких часткові пошкодження певної ділянки мозку пpівoділ б до посилення страху. Однак таких даних мало, і вони не дуже переконливі, оскільки стан полегшення (загального розслаблення), на ступала при позбавленні від страху, важко відрізна від стану заспокоєння, якого зазвичай поступається місцем лють (див. Нижче). Іншим аргументом на користь існування «центру полегшення» може служити той факт, що цей стан вдається викликати условнорефлектор (див. Гл. VI, розд. 5). Беручи до уваги всі ці дані, ми постулируем, що система, яка контролює цей вид захисної підготовчої активності, подібно харчової системі, складається з двох реципрокних підсистем - після припинення дії агентів, що викликають страх активується підсистема полегшення. Біологічне значення цієї підсистеми зводиться до нейтралізації рефлексу страху, коли ситуація перестає бути небезпечною. На фіг. 4 приведена відповідна блок-схема.
Звернемося тепер до опису іншого виду захисної підготовчих ної активності - до наступальних рефлексам. Якщо прямого впливу подразників, що викликають виконавчий рефлекс.
Так само як і щодо системи голоду, можна стверджувати, що вищий рівень системи страху пов`язаний з условнорефлекторном процесами, надбудованими над безумовними рефлексами страху, не через передує страх, то дії подразників, що викликають наступальні рефлекси, передує лють. Страхітлива поза, яку приймає кішка при зустрічі з собакою чи мавпа побачивши людину, - типовий приклад такої активності.
Подразники, що викликають лють, в загальному належать до тієї ж категорії, що і подразники, що викликають страх. Характер реакції залежить від виду тварини (у дрібних беззахисних тварин навряд чи виникне реакція люті при вигляді великого хижака), від індивідуальних особливостей (в одній і тій же ситуації полохлива тварина відчуває страх, а забіякуваті - лють) або від ситуації (один і той же подразник викликає у тварини лють, якщо воно знаходиться на своїй території, і страх, якщо на чужій).
Ефекти люті (як і в разі страху) можна розділити на соматичні та вегетативні. Соматичні ефекти люті зовсім не такі, як у страху, так що ці два стани можна легко розрізнити як у людей, так і у тварин. Хоча обидві реакції проходять на тлі вираженої активації системи рухового поведінки, групи м`язів, які при цьому залучаються, різні. При люті основну роль грають м`язи обличчя (оскаливание зубів, скрегіт, пирхання), при страху цього немає. У деяких тварин, особливо у приматів, в реакції люті беруть участь зазвичай передні кінцівки (людиноподібні мавпи б`ють лапами, кішки дряпаються, слони тупають) - страх же «задає роботу» в основному заднім кінцівкам [43].
Відмінності між страхом і люттю проявляються і в характері вегетативних реакцій. Хоча обидва стану пов`язані з переважанням симпатичного тонусу, розподіл крові в організмі при цьому неоднаково. У людини гнів супроводжується розширенням судин особи, страх - їх звуженням (від гніву червоніють, від страху бліднуть). Така ж, мабуть, реакція судин верхніх кінцівок. Аналогічні відмінності можна було б виявити і у тварин, якщо ретельно перевірити розподіл крові в організмі і інші вегетативні ефекти. Центральний механізм реакції люті локалізується на двох рівнях- в гіпоталамусі і в лімбічної системі. Дійсно, дратуючи гіпоталамус і мигдалину, легко викликати лють у кішок, а пошкодження відповідних областей мозку робить «ручними» і тихими навіть таких лютих тварин, як дикі щури і дикі кішки [40, 41].
Тепер останнє запитання: чи існує поряд з підсистемою люті реципрокная їй підсистема, відповідальна за стан заспокоєння? Про це нам відомо навіть більше, ніж про реципрокних взаєминах в системі, яка контролює страх. Дійсно, численні роботи свідчать, що при пошкодженні гіпоталамуса або лімбічної мозку тварина, яке було до операції ручним, впадає в неприборкану лють [44, 45]. Мабуть, при операції руйнуються центри, які в нормі пригнічують реакцію люті. Виникає питання, чи не контролюється стан полегшення, наступає при позбавленні від страху, і стан заспокоєння, змінювалися лють, одним центром, або для кожного з цих станів існує свій центр. Проти ідентичності цих двох центрів, мабуть, свідчить той факт, що тварини, які після пошкодження певної ділянки мозку впадають в лють, не стають при цьому більш полохливими.
Закінчуючи розгляд люті і наступальних рефлексів, слід підкреслити радикальна відмінність їх від на перший погляд подібного поведінки, пов`язаного з нападом хижака на свою жертву, яке, як було показано, можна викликати електричним роздратуванням латерального ядра гіпоталамуса [46, 47]. Абсолютно ясно, що ця реакція не має нічого спільного із захисною функцією організму, оскільки жертва хижака набагато слабше і нічим йому не загрожує. В даному випадку мова йде про складеному компоненті мисливського інстинкту, який, отже, належить не до захисної, а до сохранітельной діяльності.
