Роль класичних умовних рефлексів в житті людини - інтеграційна діяльність мозку

Оскільки умовні рефлекси - це просто особливі випадки асоціацій, в яких подразник, що збуджує приймають нейрони, викликає зовнішню реакцію, то очевидно, що в житті людини цей тип явищ зустрічається також часто, як і асоціації інших типів. У цьому розділі ми коротко розглянемо умовні рефлекси, що звичайно спостерігаються у людей, і покажемо, що вони за своїми властивостями не відрізняються від умовних рефлексів, що зустрічаються у тварин.
Умовні рефлекси у людей можна розділити на дві категорії: ті, які виявляються у кожної людини, оскільки є невід`ємною частиною його життя, і ті, які утворюються тільки в певних обставинах, на основі особливого досвіду однієї людини або групи людей. Більшість оборонних умовних рефлексів належить саме до другої категорії. Нам здається, що зупинятися на них не представляє інтересу, оскільки у читача відповідних рефлексів може і не виявитися. Зупинимося тому на першій категорії умовних рефлексів людини і обговоримо ті з них, які нам здаються особливо цікавими. Йтиметься про умовні рефлекси, пов`язаних з прийомом їжі і сном.
Приймання їжі. Людина зазвичай приймає їжу з регулярними інтервалами і в певний час доби. І години прийому їжі, і обстановка, в якій це відбувається, хоча і різні в різних націй і соціальних груп, але всередині кожної групи характеризуються разючою постійністю і навіть строгістю. Це сталість, яке нам здається природним, прямо пов`язане з умовними рефлексами. У людини, який завжди їсть в певний час дня і в певній обстановці, виникає сильний умовний рефлекс голоду, що змушує його в наступні дні приймати їжу в ті ж години і в тому ж місці. Це в свою чергу ще сильніше закріплює харчові умовні рефлекси і ще більш зміцнює звичку до певного режиму харчування. Більш того, наявність таких звичок у цілої групи призводить до таких просторово-тимчасовим подіям, як підготовка до їжі в певний час, обслуговування в певних місцях, що знову-таки встановлює чіткі межі прийому їжі, тим самим викликаючи подальшу консолідацію відповідних умовних рефлексів.
Цікаво проаналізувати взаємодію між двома основними умовними рефлексами, пов`язаними з прийомом їжі: умовним рефлексом голоду і умовним рефлексом на їжу в їх проявах в житті людини.
Умовний рефлекс голоду визначається головним чином тимчасовим фактором, т. Е. Проміжком часу, що пройшов після попереднього прийому їжі. Доказом того, що цей фактор діє в великій мірі як умовний, а не як безумовний подразник, є той факт, що поява голоду повністю залежить від нашого добового стереотипу і приурочено до нього. Ми відчуваємо голод перед звичайними для нас моментами прийому їжі незалежно від того, як вони розподілені протягом дня і які інтервали між ними. Якщо в звичайний час ми не поїли, то голод, як правило, зникає (виявляючи свою условнорефлекторную природу) і з`являється приблизно до часу чергового прийому їжі.
Ці умовні рефлекси голоду пов`язані не тільки з моментом прийому їжі, але і з кількістю і якістю їжі. Хоча, як зазначалося в гл. I, і кількість їжі, споживаної під час одного прийому, і її склад (в припущенні вільного вибору) залежить від інтенсивності безусловнорефлекторного драйву голоду, а вибірковість диктується потребою організму, проте і кількість і якість їжі, що з`їдається в значній мірі залежать від умовних рефлексів . Якщо ми звикли в якийсь час отримувати легкий сніданок, то інтенсивність умовного рефлексу голоду буде цьому відповідати і нам буде неприємно, якщо легку закуску замінять іншим типом їжі. Навпаки, звикнувши до того, що обід зазвичай буває рясним, що складається з ряду страв, ми не наситишся, якщо замість цього нам дадуть легку закуску. Точно так же, якщо ми звикли до сніданку з кавою, тостів, яєць і варення, а нам запропонують натомість суп і м`ясо, у нас виникне негативна реакція на цю зміну, оскільки условнорефлекторном драйв голоду в цей момент спрямований на інший тип їжі. Нам видається навіть, що нам дали просто неїстівну їжу, хоча через кілька годин ми з`їмо ці ж страви з великим апетитом.
Якщо умовні рефлекси голоду встановлюються головним чином на час і в меншій мірі на зовнішні подразники, умовний рефлекс на їжу, навпаки, залежить виключно від зовнішніх подразників, які безпосередньо передують акту їжі, особливо від зовнішньої обстановки трапези. Коли ми встаємо з-за свого робочого місця, одягаємо пальто і йдемо до їдальні, слина не виділяється, хоча ми і відчуваємо дуже сильний драйв голоду. Але коли ми приходимо, сідаємо на місце, розгортаємо серветку, читаємо меню - ось тоді у нас починається слиновиділення, ознака прояви умовного рефлексу на їжу.
Слід зазначити, що умовний рефлекс на їжу в вигляді слиновиділення може проявлятися і в обстановці, відмінній від тієї, яка пов`язана з прийомом їжі. Якщо, наприклад, в компанії гурманів хтось описує зі знанням справи різні страви, у слухачів починає рясно виділятися слина. Це відбувається тому, що яскраві образи їжі, викликані активацією відповідних гностичних нейронів зі зв`язків, що йдуть від аудіовербальних нейронів, можуть замінити пряме сприйняття їжі-ми як би отримуємо їжу в своїй уяві.
Відносини між умовним рефлексом на їжу і умовним рефлексом голоду у людини такі ж, як і у тварин. Люди, котрі суворо дотримуються стереотипу в харчуванні (наприклад, в пансіонах) і зазвичай переїдати, рідко відчувають справжній голод, а подразники, які сигналізують для них момент прийому їжі, мають інший характер (наприклад, соціальний). Тим не менш сильний умовний рефлекс на їжу, який починає діяти, коли вони сідають за добре сервірований стіл, і особливо коли вони пробують перші шматочки смачної їжі, викликає сильний драйв голоду. На свій подив, вони виявляються в змозі з`їсти всю їжу з великим апетитом і задоволенням. Адже недарма кажуть: «Апетит приходить під час їжі».
І навпаки, якщо людина відчуває сильний, навіть нестерпний, голод, який змушує його йти є, то коли він приходить і сідає за добре накритий стіл, на нього починають діяти потужні умовні подразники, які сигналізують про майбутній отриманні їжі, і відчуття голоду послаблюється.
Стан насичення так само, як і драйв голоду, легко може стати умовнорефлекторним. Загальновідомо, що якщо людина об`ївся якоїсь їжею в якомусь певному місці, то згодом як ця їжа, так і пов`язане з нею місце викликають неприязнь, оскільки при цьому починає діяти условнорефлекторное насичення, яка пригнічує апетит.
Сон. Безусловнорефлекторного сон, подібно харчової та оборонної активності, має подвійну природу. Потрібно чітко розрізняти драйв сну - бажання заснути, яке ми називаємо безумовним рефлексом сонливості, і дійсний сон - безумовний рефлекс сну. Безумовний рефлекс сонливості збуджується більш-менш тривалою відсутністю сну, тоді як безумовний рефлекс сну розвивається при дії таких зовнішніх подразників, як прийняття лежачого або напівлежачого положення, розслаблення м`язів, монотонність навколишнього оточення і зручне ліжко.
Легко помітити, що, як і в разі харчової активності, сонливість і сон легко можуть стати условнорефлекторном, точно так само як драйв голоду і прийом їжі.
Умовний рефлекс сонливості виробляється на час, коли за звичайним розпорядком дня ми лягаємо спати. У людей, які звикли спати після обіду, сонливість виникає і до цього часу, і вони страждають, якщо обставини не дозволяють лягти спати. Але якщо цей сон запобігти, то сонливість поступово проходить, що свідчить про її условнорефлекторном характері. Якщо ж післяобіднього сну перешкоджати день у день, то сонливість, що не підкріплюється сном, перестає з`являтися відповідно до принципів угашения умовних рефлексів. Більшості людей починає хотітися спати ввечері, оскільки вони звикли в цей час лягати, але ті, хто працює ночами, навпроти, в цей час свіжі і бадьорі і стають сонливими до ранку.
Умовний рефлекс сну, навпаки, виробляється на ті подразники, які зазвичай супроводжують засипання: вид спальні, зручне ліжко, нічний одяг, певна поза, в якій людина зазвичай засинає, читання книги, радіо, куріння сигарети. Це відбувається завдяки утворенню зв`язків між гностическими нейронами, в яких представлені відповідні сприйняття, і нейронами, в яких представлені перераховані вище гіпногенние подразники. Добре відомо, що якщо в звичайній обстановці, де ми звикли спати, щось сильно змінюється, то заснути буває неможливо, якщо, звичайно, спати хочеться не дуже сильно. Сильна безусловнорефлекторного сонливість, викликана, як правило, тривалою відсутністю сну, змушує нас заснути навіть в незвичній обстановке- вона допомагає встановленню нового умовного рефлексу на нову обстановку і сприяє встановленню зв`язків між відповідними гностическими нейронами і гіпногенной нейронами.
Виникає законне питання: яким чином можуть вироблятися умовні рефлекси сонливості і сну, якщо обидва ці стани в корені протилежні «реакції пробудження»?
На це питання можна відповісти так. Як підкреслювалося раніше, формування асоціацій не обов`язково має відбуватися на тлі загальної активації (яка взагалі видається нам фізіологічним артефактом, отриманим в штучних умовах експерименту) - для цього достатньо буває часткової активації, що зачіпає тільки певні структури і не стосується інших. Беручи це до уваги, можна вважати, що сонливість - стан не менш активну, ніж будь-який інший драйв. Навпаки, відчуваючи сонливість, тварина активно шукає місце для сну, точно так само як голодне тварина шукає їжу- воно, зрозуміло, більш чутливо до всіх подразнень, які мають відношення до мети. Отже, сонливість активує асоціації, пов`язані з умовним рефлексом сну, так само добре, як це робить голод щодо умовних рефлексів на їжу.
Ми навели вище етологічної розбір двох важливих умовних рефлексів для того, щоб проілюструвати роль сохранітельних класичних умовних рефлексів в житті людини. Головний висновок з цього аналізу зводиться до того, що і підготовча і виконавча активність мають безусловнорефлекторного природу і регулюються в першу чергу «потребами організму», про які він «дає знати» відповідним нервовим центрам, головним чином через хеморецептори, наявні як на периферії, так і в центральній нервовій системі. Однак більш тонка регуляція тієї та іншої активності здійснюється через умовні рефлекси, які, можливо, недостатньо сильні, щоб викликати значні їх зміни, але які так розподіляють їх у часі і просторі, щоб пристосувати їх до особливостей життя окремого індивідуума чи колективу.
Соціальна поведінка людини виявляється ще однією областю прояви умовних рефлексов- назвемо їх соціальними умовними рефлексами. Соціальне середовище оточує людину з моменту його народження до самої смерті, в значній мірі визначаючи умови його життя-від цього оточення виходить найбільше зовнішніх подразнень, що впливають на життя людини. Не маючи наміру входити в усі деталі людських взаємин, ми хотіли б, однак, привернути увагу тільки до однієї їхньому боці, тісно пов`язаної з розглянутими питаннями.
У кожної людини, будь то дорослий або дитина, при постійному спілкуванні з іншими людьми виробляються високоспецифічні емоційні взаємини, в основі яких лежать умовні рефлекси. Освіта цих умовних рефлексів відбувається наступним чином. Для даної людини, якого ми будемо вважати об`єктом (назвемо його О), ставлення до нього інших людей, з якими він пов`язаний, можна розглядати як свого роду безумовні роздратування (тому назвемо їх P1, Р2, Р3 -) - в результаті виникають різні умовні рефлекси, як емоційні, так і виконавчі. Наприклад, P1, як правило, агресивний по відношенню до нашого О, він ображає його або завдає йому шкоду-Р2 завжди добрий і м`який з О- Р3 - його партнер в статевий життя-Р4 рятує Про від небезпеки (істинної чи уявної), тим самим послаблюючи у останнього почуття беспокойства- Р5 намагався нанести Про шкоду, але йому це не вдалося, після чого у Про з`явилося відчуття перемоги. Відповідно поведінка P1 викликає у Про безумовний рефлекс страху і люті, поведінка Р2 викликає почуття прихильності, Р3 - статевий потяг і відповідний безумовний виконавчий рефлекс, Р4 - викликає у Про стан полегшення, a P5 - відчуття задоволення. Зазвичай різні поведінкові акти даної людини викликають цілий ряд емоційних безумовних рефлексів, або доповнюють один одного (наприклад, прихильність і статевий потяг), а іноді антагоністичних одна одній (наприклад, прихильність і страх) [45].
Внаслідок цього, згідно з принципами формування умовних рефлексів, дана людина, т. Е. Його обличчя, голос або образ, стають типовими умовними подразниками і викликають відповідні емоційні умовні рефлекси страху, прихильності, статевого драйву, полегшення. Властивості цих соціальних умовних рефлексів дивно схожі на властивості класичних умовних рефлексів, вироблених у експериментальних тварин. Це ще раз буде показано в наступному розділі, де ми будемо обговорювати переробку умовних рефлексів, викликану зміною підкріплює агента, пов`язаного з даними умовним сигналом.
Інший тип класичних умовних рефлексів, що грають важливу роль в житті людини, - це умовні рефлекси, пов`язані зі словами, прочитаними або почутими. Як багато разів говорилося раніше, існують міцні асоціації між словами і стимул-об`єктами, які ними позначаються, і викликають їх образи або галюцинації. Якщо ж ці стимул-об`єкти в свою чергу пов`язані з безумовними подразниками зі сфери емоційних або виконавчих рефлексів, то слова викликають типові умовні рефлекси другого порядку.
Ось кілька прикладів. Якщо в компанії мова заходить про смачну їжу, то дуже скоро ця розмова починає викликати у його учасників умовний рефлекс голоду і (або) умовний рефлекс на їжу. При читанні розповіді, в якому порушується сексуальна тема, образи, що виникли під впливом прочитаного, можуть викликати статевий умовний рефлекс. Якщо в оповіданні описані якісь жахливі події, то відповідні образи викликають умовний рефлекс страху.

Той же принцип вербальних умовних рефлексів діє і в родинній групі явищ, званих навіюванням. Якщо переконано говорити людині, що в кімнаті, куди він тільки що увійшов, дуже холодно, він дійсно почне відчувати галюцинацію холоду і буде тремтіти. Точно так же, якщо наполегливо переконувати когось, що в тільки що з`їденої ним їжі був черв`як, у людини може з`явитися нудота і навіть блювота. Якщо вселити людині, що йому хочеться спати, повіки його тяжчають і він дійсно засинає.
Схильність навіюванню різна у різних людей і залежить, крім усього іншого, від ступеня емоційності взагалі, від міцності асоціацій між словами і емоціями, а також від емоційного стану, в якому людина перебуває в даний момент і яке визначається його власними спонуканнями. Так, людині набагато легше переконати, що кущ в темному лісі - це причаївся бандит, якщо він вже переляканий, ніж якщо він знаходиться в веселому, безтурботному настрої. Голодному набагато легше переконати, що відчувається їм запах є запах їжі, ніж людині ситому. У наведених прикладах чітко виявляється суммация збудження нейронів, що відповідають безумовному подразнику при одночасній дії слабкого умовного сигналу і слабкого безумовного агента. Природно, що тут діє той же механізм, що і при сумації збудження гностичних нейронів через сприйняття і через асоціації.

Відео: 35.23. Що таке умовний рефлекс

ВИСНОВОК І ВИСНОВКИ

Відповідно до міркуваннями, викладеними в цьому розділі, вироблення класичних умовних рефлексів - це не що інше, як освіта асоціацій між індиферентним і біологічно значимим подразником, т. Е. Таким, який викликає зовнішній безумовний відповідь. В цьому випадку індиферентний подразник набуває здатності викликати той же відповідь, що і безумовний подразник- це дозволяє вивчати асоціацію об`єктивним і відносно точним методом. За визначенням класичний умовний рефлекс включає в себе тільки ті ефекти, які викликаються підкріплювальним агентом, хоча не ясно, чи всі або тільки частину ефектів безумовного подразника можуть стати условнорефлекторном.
Оскільки основні види вродженої активності організму складаються з підготовчих рефлексів (драйвів) і виконавчих, те ж саме виявляється справедливим і для умовних рефлексів. Так, харчові умовні рефлекси можна розділити на умовні рефлекси голоду і умовні рефлекси на їжу, а оборонні - на умовні рефлекси страху і умовні рефлекси болю і т. П.
В основі умовного рефлексу голоду лежать зв`язку між приймаючими нейронами представництва умовного сигналу і нейронами представництва драйву голоду, локалізованого на вищому рівні емотивної системи. В основі умовного рефлексу на їжу лежать зв`язки між нейронами умовного сигналу і визначеними смаковими нейронами. Головний індикатор умовного рефлексу голоду - рухове занепокоєння, яке може перетворитися в інструментальну реакцію, якщо для цього проводити спеціальне тренування (див. Гл. IX). Головний індикатор умовного рефлексу на їжу - виділення слини.
Активує фактором, що забезпечує освіту умовного рефлексу голоду, служить безумовний рефлекс голоду, а для умовного рефлексу на їжу - що сформувався умовний рефлекс голоду, який викликає одночасну активацію нейронів в гностичному поле умовного сигналу і у смакову гностичному поле.

Їжа, крім специфічного безумовного відповіді, викликає ще і антідрайв-рефлекс голоду, який гальмує драйв голоду. Те саме можна сказати і до умовного рефлексу на їжу. Внаслідок цього умовний сигнал їжі і умовний сигнал голоду зазвичай представлені різними стимул-об`єктами. Умовним сигналом голоду виявляється, як правило, вся обстановка, пов`язана з годуванням і (або) час годування, тоді як умовним сигналом їжі зазвичай служить спорадичний сигнал, що безпосередньо передує харчового безумовного подразника. Обидва умовних рефлексу - рефлекс голоду і рефлекс на їжу - часто виявляються переплетеними, замінюючи один одного в присутності одного і того ж умовного сигналу. Якщо індиферентний подразник зазвичай підкріплюється пред`явленням їжі при короткому ізольованому дії умовного сигналу, то в такому випадку умовний рефлекс на їжу переважає над умовним рефлексом голоду до такої міри, що тварина через відсутність голоду неохоче бере корм. Якщо ж цей подразник іноді не підкріплювати їжею або ж ввести інший подібний умовний агент, застосовуваний без підкріплення, то драйв голоду посилюється. Загалом можна сказати, що впевненість в появі їжі або будь-якого іншого привабливого безумовного подразника в присутності умовного сигналу має тенденцію послаблювати відповідний драйв, роблячи тварина щодо байдужим до досягнення мети. У той же час невпевненість, навпаки, підсилює драйв і робить мета більш бажаною. Фактично весь ритуал залицяння, так поширений і у тварин і у людей, мета якого полягає в деякій відстрочення статевого акту, веде до посилення статевого потягу і полегшує наступний виконавчий статевої рефлекс. Проблема зв`язку між статевим драйвом і доступністю сексуальної мети детально аналізується в монументальній праці М. Пруста (48].
Дещо по-іншому стан справ щодо оборонних умовних рефлексів, оскільки підкріплювальний шкодить подразник викликає і безумовний рефлекс страху і виконавчий оборонний безумовний рефлекс. Тому обидва відповідних умовних рефлексу перекривають один одного в більшою мірою, ніж при харчових умовних рефлексах. Однак і тут тривало діючий подразник, наприклад експериментальна обстановка, викликає головним чином (або навіть виключно) умовний рефлекс страху, тоді як короткий подразник, що передує шкодять безумовному подразнику, викликає також і виконавчий умовний рефлекс. Чим сильніше компонент страху в даному оборонному умовний рефлекс, тим стабільніше і сильніше виконавча реакція, якщо, звичайно, умовний рефлекс страху не настільки сильний, щоб зруйнувати відповідну асоціацію між умовним і безумовним подразненнями.
Звичайна вироблення умовних рефлексів веде не тільки до утворення асоціацій, спрямованих від експериментальної обстановки і спорадичні сигналу до безумовним драйв-агенту і агенту виконавчого рефлексу відповідно, але і до утворення асоціацій інших типів: 1) асоціацій між експериментальної обстановкою і умовним сігналом- 2) асоціацій між безумовним драйв-агентом і умовним сигналом (фіг. 51). Завдяки цим асоціаціям збудливість нейронів, що сприймають умовний сигнал, під час експерименту підвищується. Ось чому той же умовний сигнал, даний поза експериментальної обстановки, викликає більш слабка відповідь або не викликає відповіді зовсім.

Величина класичних умовних рефлексів залежить від інтенсивності активації в гностичних полях, що беруть участь в утворенні умовного рефлексу, від сили підкріплює подразника і від характеру умовного сигналу.
Численні експерименти показали, що сила умовного відповіді, викликаного даними умовним сигналом, залежить від його інтенсивності, відсутність монотонності і просторового збігу з безумовним агентом. У собак слухові умовні сигнали більш ефективні, ніж зорові. Всі ці факти знаходять своє пояснення в загальні властивості збудливості нейронів і вплив на них активації.

Фіг. 51. Основні відносини між умовними сигналами (УС), експериментальної обстановкою (Експ. Обст.) І безумовними агентами виконавчого (І) і драйв-рефлексу (Д).
Найкращим тимчасовим режимом для утворення умовного рефлексу є деякий випередження умовного сигналу при частковому його збігу з підкріпленням. Не ясно, проте, чому одночасне пред`явлення умовного сигналу і безумовного роздратування не веде до утворення умовного рефлексу. Якщо в одній і тій же обстановці два подразника даються у випадковому порядку, то між ними утворюються взаємні слабкі асоціації. Можливо, що перекриття є окремим випадком цього явища.
Досліди з видаленням певних областей кори, а також всієї нової кори показали, що хоча таке пошкодження і погіршує здатність до сприйняття умовних сигналів і безумовних подразників, здатність до утворення умовних рефлексів, як така, зберігається. Ми пропонуємо гіпотезу, згідно з якою грубе сприйняття стимул-об`єктів здійснюється базальними гангліямі- ці ганглії представляють собою примітивну мультіаналізаторную систему, яка встановлює зв`язки головним чином з емотивний мозком. Це пояснює, чому руйнування кори може виявитися згубним для певних виконавчих умовних рефлексів, але не порушує умовних драйв- рефлексів.
Експериментальні дані, що стосуються класичних умовних рефлексів у тварин, проливають світло на аналогічні явища у людини. У повсякденному житті людини важливу роль відіграють такі класичні умовні рефлекси: 1) умовний рефлекс голоду і умовний рефлекс на їжу- 2) умовні драйв-рефлекси і виконавчі рефлекси, пов`язані з іншими типами сохранітельной активності (статева поведінка, сон, дефекація і ін.) - 3) соціальні умовні рефлекси, коли акти поведінки інших людей служать для людини безумовними агентами, а люди самі по собі стають умовними сігналамі- 4) умовні рефлекси на друковані та усні слова, які викликають образи описуваних словами стимул-об`єктів, викликаючи відповідні умовні рефлекси . Явища навіювання також засновані на цьому механізмі.