Властивості різних видів підготовчої діяльності - інтегративна діяльність мозку

ЗАГАЛЬНІ ВЛАСТИВОСТІ РІЗНИХ ВИДІВ ПІДГОТОВЧОЇ ДІЯЛЬНОСТІ. КОНЦЕПЦІЯ ДРАЙВУ І ЕМОЦІЇ
З наведеного обговорення різних видів підготовчої безусловнорефлекторной активності організму чітко випливає, що, незважаючи на деякі відмінності, всім їм притаманні деякі загальні властивості.

1. Активація моторної поведінкової системи, яка проявляється руховим збудженням і підвищенням ефективності рухових реакцій. Хоча конкретні патерни рухового збудження для різних форм активності в якійсь мірі розрізняються, а завдяки індивідуальним і груповим досвідом ці відмінності стають ще більш вираженими, саме явище активації властиво і голоду, і підготовчій фазі статевої поведінки, і страху, і люті, і цікавості . Єдиний виняток, мабуть, становить пасивний страх, коли тварина завмирає на місці.
2. Активація аферентних систем, що дозволяє тварині з великою точністю виявити в навколишньому середовищі саме ті подразники, які мають відношення до даного виду активності. Знову-таки безсумнівно, що для кожного конкретного виду активності характерна активація свого аналізатора- сам же факт активації афферентной системи має місце при всіх видах такої діяльності.
3. Підвищення тонусу симпатичної системи, найбільш чітко помітне (хоча і дещо різне за патерни) при таких видах активності, як активна оборона і наступ, притаманне також і іншим видам підготовчої активності.

Якщо механізм активації моторної поведінкової системи в сфері підготовчої активності вивчений недостатньо детально, то механізм активації аферентних систем, мабуть, більш зрозумілий. Перші припущення про принцип його роботи були висловлені Джаспером [51-53], який показав, що неспецифічні ядра таламуса ( «ретикулярна система таламуса») здатні передавати полегшують впливу з нижніх рівнів емотивної системи до відповідних областей кори. Саме з цим, мабуть, пов`язаний дифузний (хоча і не абсолютно хаотичний) характер проекції цієї системи на кору мозку і її незалежність від специфічних аферентних систем.
Підвищення симпатичного тонусу здійснюється через спадні шляхи, що йдуть від гіпоталамуса і центрального сірої речовини (педункулярний тракт) [54].
Центри всіх систем, контролюючих підготовчу активність, локалізуються, по крайней мере, на двох рівнях - в гіпоталамусі і в лімбічної зоні. Вважають, що гипоталамические центри контролюють і координують в основному безусловнорефлекторного компонент підготовчої активності, а лімбічна зона служить головним чином для асоціації цих вроджених видів активності з співпадаючими індиферентними раздражітелямі- на основі цих асоціацій згодом формується условнорефлекторная діяльність організму.
Далі, є достатні підстави вважати, що всі підготовчі системи складаються з двох паралельних реципрокних підсистем, з яких одна викликає певну активність, а інша пригнічує її. Так, підсистема голоду реципрокно пов`язана з підсистемою насичення, підсистема страху - з підсистемою полегшення, а підсистема люті - з підсистемою заспокоєння. Мабуть, навіть підсистемі цікавості протистоїть реципрокная підсистема, яку можна назвати підсистемою байдужості.
Нарешті, всі системи, які контролюють сохранітельную активність, а можливо і захисну, мають інтрацентральнимі хеморецепторами, т. Е. Деякі з їх аферентних нейронів забезпечені власними рецепторами (мабуть, на дендритах), що реагують на молекули різних речовин в міжклітинної рідини. Наявність таких інтрацентральних хеморецепторів в системах харчового і статевої поведінки на рівні гіпоталамуса можна вважати експериментально доведеним [55]. Можливо, вони існують і в системах «страх - полегшення» і «лють - заспокоєння».
В рамках представленого тут обговорення можна легко пояснити той дивовижний на перший погляд факт (на який вказували багато дослідників), що слабке роздратування найрізноманітніших точок в гіпоталамусі і лімбічної зоні викликає однотипну картину перцептивної настороженості, яка проявляється тим, що тварина оглядається, щось шукає, насторожує вуха, прінюхівается- у нього розширюються зіниці. На ЕЕГ при цьому відмічається десинхронизація.
Створюється враження, що «орієнтовна реакція» має в мозку широке представництво, що перекриває точки, які відповідають описаним вище видам підготовчої активності. Однак цей висновок неправильний. Якщо визнати, що сенсорна активація характерна для всіх видів підготовчої активності організму, то описану картину пошукових рефлексів і рефлексів націлювання легко уявити собі як першу стадію цих видів активності. І дійсно, якщо застосувати сильніший або більш тривалої дії подразник, то ми побачимо, як ця «орієнтовна реакція» переходить в страх, лють чи голод.
Тепер, мабуть, доцільно ввести ряд загальних термінів, які будуть недвозначно позначати різні аспекти розглянутих явищ і нервові структури, від яких вони залежать.
Нервові процеси, які контролюють основні види підготовчої активності організму (будь то безумовні або умовні) і напрямні організм на здійснення виконавчих рефлексів або оберігають його від впливу шкодять агентів, ми будемо називати словом «драйв» (drive), що приблизно відповідає таким поняттям, як « спонукання »,« мотив ». Ті форми поведінки, які пов`язані з цими процесами, назвемо драйв-рефлексами. Суб`єктивні переживання, пов`язані з певними видами драйвів (знайомі кожному з самоспостереження), назвемо емоціями. Треба думати, що вони властиві і вищим тваринам.
Як було показано вище, більшість драйвів, а можливо і все, мають свої фізіологічні антіподи- по суті - це стану, такі за задоволенням даного драйву (коли голод вгамує, небезпека минула і т. Д.). Ми бачили, що ці стани породжуються не просто зниженням збудливості певних центрів, контролюючих даний драйв, але приведенням у дію інших центрів, які реципрокно пов`язані з першими і тому надають на них гальмівну дію. Представляється розумним назвати фізіологічні аспекти такого стану антідрайвом. Це приблизно те, що Торндайк називав satisfying state of affairs- як ми покажемо пізніше, ці стани мають величезне значення у формуванні придбаного рухового поведінки. Психологічний еквівалент стану антідрайва я пропоную називати настроєм (moods). Дійсно, почуття задоволення після гарного обіду і почуття полегшення при позбавленні від небезпеки найточніше, ймовірно, можна охарактеризувати як настрій, бо робити при цьому вже, так би мовити, нічого. До цієї категорії я відніс би і смуток - пасивний стан людини, змирився зі своєю долею (хоча, звичайно, про «задоволенні» в цьому випадку говорити не доводиться).
Цілком очевидно, що система, яка контролює драйви та антідрайви, анатомічно і функціонально відрізняється від тієї системи, яка відповідальна за аналіз зовнішнього світу (т. Е. Сприйняття) і за відповідні реакції на окремі патерни стимулів. Тому ми пропонуємо називати розглянуту систему емотивної, або мотіваціонной- систему ж, пов`язану з окремими сприйняттями і специфічними поведінковими актами, - пізнавальної, або гностичної системою.
Відмінності між цими двома системами стануть більш зрозумілими в ході подальшого обговорення. Тут же ми вкажемо лише найбільш яскраві з них.

1. Емотивна і пізнавальна системи обслуговуються двома різними центральними нервовими структурами. Пізнавальна система діє через специфічний відділ мозку - відділ з більш-менеечеткой локалізацією, де шляхи, що ведуть від рецепторів до центрів і від центрів до ефекторами, відрізняються суворої топографічної впорядкованістю. До цієї системи належать специфічні ядра таламуса (проекційні і асоціативні) і неокортекс (проекційний і асоціативний). Всі ці області ми назвемо пізнавальним мозком. Емотивна система діє через так званий неспецифічний відділ мозку, в якому топографічна впорядкованість майже або зовсім не виражена. Сюди слід віднести ретикулярную систему, гіпоталамус, інтраламінарние таламические ядра і нюховий мозок (лімбічна система). Всі ці області ми назвемо емотивний мозком [56].
2. Рецептивних поверхні пізнавальної системи складаються з більш-менш складних рецепторів, що знаходяться або на поверхні тіла, або в особливих поглибленнях, а також в м`язах і суглобах. Одночасні і послідовні патерни стимулів, що впливають на ці рецептори у всіляких комбінаціях, вельми точно і тонко регулюють патерни рухових реакцій.

Рецептивная ж частина емотивної системи має зовсім інший характер. По-перше, головну роль у виникненні сохранітельних драйв-рефлексів і, мабуть, допоміжну - в захисних драйв- рефлексах грає інтрацентральная хеморецентівная зона гіпоталамуса. По-друге, в тих випадках, коли драйв-рефлекси викликаються Екстероцептивні подразниками, здійснюється це за рахунок їх «протопатическая» (емотивно забарвлених) компонентів, анатомічно і функціонально відрізняються від «епікрітіческая», що відіграють основну роль в пізнавальних рефлексах. Дійсно, існують численні дані, що показують, що будь-яка аферентна система має колатералі або навіть окремі периферійні шляхи, безпосередньо доставляють інформацію через ретикулярну систему на нижній або вищий рівні емотивного мозку. І тому при подразненнях різних модальностей реєструються потенціали дії в ретикулярної формації, гіпоталамусі і лімбічної зоні. Для подальшого розгляду буде зручно ввести термін - емотивний аналізатор, позначивши їм афферентную частина всіх драйв- і антідрайв-рефлексів.
Слід, однак, додати, що пізнавальні аспекти подразників, прийнятих неокортексом, також грають роль у виникненні окремих драйв-рефлексів. Гак, деякі зорові подразники, що викликають вроджений мисливський інстинкт, страх або статевий потяг, мабуть, занадто складні для передачі через більш примітивну протопатическая систему і вимагають посередництва пізнавальної частини зорового аналізатора. В цьому відношенні такі подразники схожі з условнорефлекторном драйв-стимулами, які за визначенням мають чисто пізнавальний характер.

1. Симптоми пошкодження пізнавального мозку і мозку емотивного у тварин і у людей в корені різні. Пошкодження пізнавального мозку в залежності від локалізації пов`язані з порушеннями якоїсь окремої пізнавальної функції на певному рівні складності. При пошкодженнях такого характеру відзначається випадання якоїсь певної функції-порушення можуть виявитися дуже серйозними (якщо пошкодження досить великі і мають «критичну» локалізацію), проте «особистість» в цілому зберігається, що пояснюється цілісністю емотивного мозку. Порушення емотивного мозку не впливають на пізнавальні функції суб`єкта (якщо тільки вони не блоковані емоційними розладами), але призводять до явних емотивний симптомів, які можуть докорінно змінити «особистість» суб`єкта. Агресивність, боязкість, зміни з боку статевої поведінки, порушення соціальних взаємин і т. Д. - Вельми характерні наслідки таких пошкоджень.
2. Відповідно і електричне роздратування пізнавального мозку і мозку емотивного - як у людини, так і у тварини - породжує абсолютно різні ефекти. Роздратування неокортексу викликає v людини в залежності від локалізації або відчуття різних модальностей, або руху, але ці відчуття зазвичай позбавлені емоційного забарвлення. Те ж саме відбувається і при подразненні гомологічних зон кори у тварин. Роздратування емотивного мозку призводить до явних емоційних переживань, які супроводжуються різко вираженими вегетативними ефектами. Наведені нижче досліди з самораздражением показують, що стимуляція пізнавального мозку мотиваційно нейтральна, тоді як роздратування емотивного мозку має виражену мотиваційну забарвлення - позитивну або негативну [57].

ВЗАЄМОВІДНОСИНИ МІЖ ДРАЙВ-рефлексу і виконавчої рефлексії

Тепер ми підходимо до однієї з найбільш спірних проблем: які взаємовідносини між драйвом і відповідним виконавчим актом? Оскільки ці взаємини в сфері сохранітельной і захисної активності організму не зовсім однакові, ми розглянемо їх окремо. Як приклад сохранітельной активності візьмемо акт їжі.
Вплив голоду на виконавче харчову поведінку порівняно зрозуміло. Як зазначалося вище, драйв голоду викликає активацію афферентной системи, зокрема смакового і нюхового аналізаторів, а також активацію рухової системи, зокрема жувальних м`язів. При попаданні їжі в рот сила жувальних рухів залежить від інтенсивності голоду. Такий же вплив голод надає на слиновиділення [58].
Однак зворотна залежність - вплив виконавчого рефлексу на драйв голоду - не настільки очевидна. Цікаво з`ясувати, як впливає виконавчий акт на голод - посилюється чи останній, залишається незмінним або зменшується? Щоб відповісти на це питання, спробуємо встановити, що відбувається з ефектами голоду при виконавчому акті їжі.
Що стосується загальної рухової активації, то будь-хто знає, як відразу ж заспокоюється тварина, отримавши їжу, і як воно повністю зосереджується на їжі. Таке ж заспокоєння настає у немовляти, як тільки губи його торкнуться материнського соска- всі м`язи при цьому розслабляються, на обличчі з`являється вираз задоволення і блаженства. Варто забрати у нього сосок, як повертається попереднього стану збудження і напруженості. Таку ж картину можна спостерігати і в умовнорефлекторних дослідах з голодними собаками, поки вони не звикнуть до періодичного годівлі. Отже, є всі підстави стверджувати, що на час акту їжі активація моторної поведінкової системи знімається задовго до того, як настає стан насичення.   
Активація афферентной системи (друга ознака голоду) також стає менш вираженою. У стані голоду суб`єкт відчуває тривогу і звертає увагу на найменші зміни у зовнішній середовищі- на час їжі його перцептивная реактивність падає: поглинена їжею собака майже не реагує на зовнішні подразники, якщо ці подразники не так потужні, щоб придушити виконавчу реакцію.
Зазначене зниження реактивності менш виражено у тварин, у яких акт їжі здійснюється не безперервно, наприклад у приматів.
Можна висловити припущення, ніби обидва ці ефекту обумовлені не придушенням самого драйву голоду під час акту їжі, а просто напрямком рухової і сенсорної активації за специфічними каналами. Акт їжі і смакової подразник можуть пригнічувати інші рухові реакції і інші рефлекси націлювання, залишаючи незмінною інтенсивність драйву голоду. Якщо це так, то можна очікувати, що ще один ефект голоду - скорочення шлунка (які не мають відношення до сом атомоторним і соматосенсорную функцій) - не зміниться або навіть зросте на початку акту їжі.
Досліди на тваринах з фістули шлунка, які неодноразово ставилися для з`ясування цього питання, дали недвозначні результати. І. П. Павлов в своєму класичному дослідженні травних залоз вказував, що спонтанні скорочення шлунка зникають або коли: настає збудження при вигляді їжі, або при уявному годуванні [5]. Пізніше цю проблему ретельно вивчали Болдирєв [59] та інші автори [60], які отримали аналогічні результати: як тільки в рот тварини вкладали їжу, негайно ж наступало розслаблення шлунка і припинення «голодних» скорочень. (Ці досліди будуть більш детально описані в гл. VI.)
Дуже важливі спостереження, що стосуються даної проблеми, були зроблені Карлсоном [65] на відомому хворому з фістули шлунка (Фред Власек). Цей хворий зазвичай харчувався таким чином, що попередньо прожувати їм їжу вводили потім в шлунок через фістулу шприцом. Голод скорочення шлунка реєстрували за допомогою наповненого повітрям балона, введеного в желудок- їх можна було навіть бачити неозброєним оком через фістулу.
Коли в стані голоду, якому відповідали регулярні і тривалі скорочення шлунка, хворий брав в рот їжу, скорочення негайно припинялися і не поновлювалися до тих пір, поки їжа перебувала в роті. Як тільки хворий випльовував пережовану їжу і обполіскувати рот теплою водою, шлунок знову починав скорочуватися, причому іноді більш інтенсивно. Скорочення шлунка припинялися і під впливом смакового подразника, наприклад шматка цукру.
Якщо хворого просили зробити жувальні рухи без їжі, голодні скорочення не пріостанавлівалісь- якщо він жував щось неїстівне (наприклад, парафін), то скорочення лише частково придушувалися і незабаром поновлювалися з колишньою силою, незважаючи на те, що хворий продовжував жувати.
Ці спостереження чітко показують, що смакове роздратування, що приводить до харчової виконавчої реакції, на час своєї дії пригнічує голодні скорочення шлунка, а припинення цієї дії веде до відновлення скорочень, іноді з явищем віддачі.
Отже, ми приходимо до висновку, що під час виконавчої харчової активності сам драйв голоду тимчасово пригнічується з тим, щоб відновитися з явищем віддачі, коли ця активність переривається (за умови, якщо повне насичення не настав). На фіг. 5, А приведена схема, що ілюструє зв`язок між безусловнорефлекторном драйвом голоду і відповідним виконавчим рефлексом.
1 Мені хотілося б відзначити, що думка про гальмівному вплив виконавчої харчової активності на драйв-рефлекс голоду була вперше висунута С. Солтисіком, ідеї якого взагалі багато в чому прояснили мої власні уявлення в цій області.
Багатьом може здатися парадоксальним твердження, ніби на час акту їжі голод пригнічується. Це пояснюється тим, що у людини акт їжі здійснюється не безперервно, як у багатьох тварин. Ми кладемо шматочок їжі в рот виделкою, ложкою або паличками для їжі (причому ця дія є інструментальної реакцією, пробуджує голодом), жуємо і ковтаємо, потім беремо наступний шматочок і т. Д. Тому, якщо голод і пригнічується присутністю їжі в роті, то , як тільки шматок їжі проковтує, голод тут же знову повертається.

Фіг. 5. Схема, що ілюструє відносини між безумовним драйв-рефлексом і виконавчим безумовним рефлексом.
4. Рефлекс голоду і рефлекс на їжу при безперервному акті їжі: 1 фактичний рівень голоду (гіпотетично) - 2 - вихідний рівень-3 жеваніе- 4 - слюноотделеніе- 5 перебування їжі в роті. Б. Рефлекс голоду і рефлекс на їжу в випадках, коли акт їжі не носить безперервного характеру: 1 - фактичний рівень голоду-2 - вихідний рівень-3 - інструментальні рухові акти, що забезпечують поглинання їжі-4 - жеваніе- 5 - перебування їжі в роті . В. Рефлекс страху і оборонний згинальний рефлекс: 1 - фактичний рівень страху (гіпотетично) - 2 - вихідний рівень-3 - згинання конечності- 4 - роздратування електричним струмом. Відзначимо, що в разі А початкове підвищення рівня голоду відбувається завдяки условнорефлекторное процесу, коли суб`єкт зауважує порцію їжі і бере її в рот.

Таким чином, періоди посилення і придушення голоду чергуються, швидко змінюючи один одного, і тому самоспостереження не дає можливості зробити правильний висновок (фіг. 5, Б). Однак, виконавши наступний простий досвід, можна легко переконатися в правильності висловленого вище твердження.
Всі ми добре знаємо, що від такої їжі, як горіхи, фініки, маслини і т. П., Страшно важко відірватися. «Поклевивая» їх потроху і не насичуючись цілком, ми зазвичай ніяк не можемо зупинитися - рука сама нестримно тягнеться за наступним горіхом або фініком. Відбувається це, безсумнівно, тому, що відразу після проковтування кожного шматочка драйв голоду сильно зростає. Щоб перервати цю примусову послідовність актів їжі, ми вирішуємо взяти в рот цілу жменю ласощів, а решта заховати. Цей захід представляється нам безсумнівно ефективною, і ми сподіваємося, нарешті, припинити таким чином своє бажання брати ще і ще. Однак, як тільки вся порція виявиться з`їденої, ми знову відчуваємо сильне бажання взяти ще шматочок. І тільки якщо у нас вистачить сил якийсь час протистояти спокусі, це бажання поступово ослабне і зникне.
Це ясно показує, що головною причиною цього специфічного драйву голоду служить явище віддачі після завершального акту.
Можна допустити ще одне заперечення проти гіпотези про гальмівному вплив смаку їжі на драйв голоду: даний процес гальмування відрізняється від гальмування, яке має місце при насиченні (див. Розд. 11). Мабуть, головна відмінність між цими двома станами полягає в тому, що гальмування центрів голоду носить при насиченні характер тривалого процесу, а під час акту їжі воно діє на тлі сильного збудження системи голоду і тому переривання їжі відразу ж викликає посилення голоду як якусь реакцію віддачі, що і проявляється відновленням їжі. Звичайно, при інтенсивному драйві голоду придушення його актом їжі не може бути повним. Голодна людина їсть квапливо і ненажерливе - ще не проковтнувши один шматок, він бере в рот наступний. Таку ж картину можна спостерігати і у дуже голодних собак. Тому то занадто сильний голод не сприяє настанню виконавчої реакції, а заважає її нормальному розвитку.
Наша гіпотеза про гальмівному вплив смаку їжі на драйв голоду підтверджується, крім того, відповідністю специфічності драйву певного типу їжі. У попередньому розділі зазначалося, що в залежності від потреб організму в даний момент голод може бути виборчим: перевага віддається якомусь одному виду їжі. Якщо дати тварині належну їжу, то вона повністю задовольняє даний вид голоду, викликаючи його оптимальне придушення на час їжі і оптимальну реакцію віддачі потім. Але, якщо тварині дати невідповідну їжу, задоволення виявляється менш повним через слабшого придушення даного конкретного виду голоду. Якщо ми жуємо абсолютно позбавлений смаку предмет, наприклад жувальну гумку, то голод взагалі не пригнічується. Таким чином, певні види голоду строго відповідають певним смаковим свойствам- вони підходять один до одного, як ключ до замка. Звичайно, це відповідність не абсолютно, тому що дуже голодний суб`єкт вкрай не перебірливий і їсть все підряд.
Точно така ж зв`язок існує між драйвом цікавості, що виявляється пошуковими рефлексами, і виконавчими рефлексами націлювання. Розглянемо, наприклад, зорове дослідницька поведінка. З одного боку, зорові пошукові рефлекси, що складаються в скануванні навколишніх предметів, полегшують виникнення рефлексу фіксації, якщо з якоїсь причини даний стимул-об`єкт привернув увагу суб`єкта. З іншого боку, коли рефлекс фіксації діє. відбувається активне гальмування пошукового рефлексу. Як говорилося вище (див. Розд. 8), для відновлення пошукової активності або перемикання уваги на інший стимул-об`єкт необхідний спеціальний механізм подолання цього гальмування.
Слід підкреслити, що висновки, до яких ми прийшли з аналізу взаємовідносин підготовчого і виконавчого рефлексів в сфері сохранітельной активності, повністю узгоджуються зі спостереженнями етологов над інстинктивною поведінкою [62]. Було показано, що послідовні стадії вродженого статевої поведінки тварин пов`язані між собою за принципом негативного зворотного зв`язку: кожна наступна стадія надає гальмівний вплив на попередню за умови повного задоволення драйву. Те саме можна сказати і до системи мисливського інстинкту.
Важливо з`ясувати, чи існує така ж зв`язок між підготовчим і виконавчим рефлексами і в сфері захисної активності. Безсумнівно (так само як і при сохранітельной активності), такі драйви, як страх або лють, полегшують відповідно реакцію відступу або наступальну реакцію. Однак ця аналогія не поширюється на зворотні відносини: гальмуючих дій виконавчого рефлексу відступу на драйв страху або люті не спостерігається.
Ми вже знаємо (розд. 7), що шкодить подразник зазвичай двояко дію: він викликає певну виконавчу реакцію, специфічну для даного подразника, і загальну реакцію страху. Таким чином, драйв страху функціонує не тільки після закінчення дії шкодить подразника, але і під час його застосування (фіг. 5, В). Іншими словами, ми допускаємо існування фізіологічного відмінності між дією залучають подразників, які викликають сохранітельную виконавчу реакцію, і відкидала подразників, що призводять до захисної виконавчої реакції. Ми побачимо далі, що саме ця різниця і пояснює абсолютно різні функції цих категорій подразників при виробленні інструментального умовного рефлексу.
Отже, резюмуємо:

1. Кожен драйв-рефлекс, пов`язаний як з сохранітельной, так і із захисною активністю, полегшує настання відповідного виконавчого рефлексу.
2. Якщо в сфері сохранітельной активності виконавчий рефлекс надає гальмівний вплив на відповідний драйв, то в сфері захисної активності виконавчий рефлекс подібного впливу не робить.
3. Після закінчення виконавчого безумовного рефлексу функціонує відповідний драйв-рефлекс. У сфері сохранітельной активності він «запускається» последействием виконавчого безусловнорефлекторного стимулу, а в сфері захисної активності він триває довше, ніж дія цього стимулу.