Механізми генералізації і диференціювання - інтеграційна діяльність мозку
ДОПОВНЕННЯ. МЕХАНІЗМИ генералізації І Диференціація
Ще на самому початку вивчення умовних рефлексів було виявлено, що після вироблення даного умовного рефлексу на певний подразник все подразники, подібні до нього, т. Е. Мають деякими загальними з ним властивостями, здатні викликати той же умовний відповідь. Павлов назвав це явище «генерализацией» умовних рефлексів. Численні дослідження павлівської і інших лабораторій показали існування градієнта генералізації, відповідно до якого чим менше схожий цей подразник на вихідний, то менше його рефлексогенні здатність. Цю здатність можна вимірювати або прямо, за величиною умовного відповіді, або побічно, визначаючи швидкість угашения умовного рефлексу на вторинний умовний подразник.
Якщо цей подразник, що викликає умовний рефлекс за механізмом генералізації, повторно давати без підкріплення, а вихідний умовний сигнал підкріплювати, то відбувається процес, званий «дифференцировкой». В результаті умовна реакція на вторинний умовний сигнал поступово послаблюється, зберігаючись на вихідний умовний сигнал. Чим ближче вторинний умовний сигнал до первинного, тим більш важкою виявляється діфференціровка- чим сильніше вони різняться між собою, тим легше, або «грубіше», їх диференціювання. Слід нагадати (див. Розд. 4), що чим сильніше диференційовних умовний сигнал відрізняється від вихідного, тим більше він близький первинно негативного умовним сигналом, розташованому поза області генералізації позитивного умовного сигналу.
Першу спробу розгляду фізіологічного механізму генералізації і диференціювання ми зробили в нашій попередній монографії [1]. Відповідно до цієї концепції передбачалося, що кожен подразник представлений в корі мозку нейронних пулом, який активується при дії цього подразника. Чим сильніше подразник, тим крупніше відповідний йому нейронний пул- схожість подразників визначається частковим перекриттям представляють їх пулів, причому при більшому схожості ступінь перекриття передбачалася більшою. Таким чином, передбачалося, що два диференціюються подразника складаються з трьох частин: 1) субцентру А, що належить тільки підкріплює раздражітелю- 2) субцентру В, загального для обоіх- 3) субцентру С, що належить тільки неподкрепляемих подразника. Згідно з припущенням, величина кожного з цих субцентрів залежить від сили подразників і ступеня їх схожості.
Таке припущення дозволило пояснити всі відомі тоді факти по генералізації і диференціювання. Було висловлено думку, що так зване умовне гальмування, коли одиночний умовний сигнал підкріплюється, а його комплекс з умовним гальмом непідкріплюється, є гарною моделлю диференціювання, оскільки в цьому випадку підцентри В і С можна розділити.
Нам видається, що наша нинішня концепція сприйняття і формування умовних рефлексів дозволяє нам глибше вникнути в суть процесів генералізації і диференціювання і ліквідує деяку спрощеність в уявленнях про ці процеси, яка була властива нашим колишнім уявленням.
Як говорилося в гл. II (розд. 8, 9), два стимул-об`єкта можна вважати: 1) ідентичними, якщо вони адресовані одній і тій же групі нейронов- 2) подібними між собою, якщо вони адресовані одній групі нейронів, що представляють їх загальні властивості, і одночасно різних груп, які представляють індивідуальні риси- 3) несхожі, якщо вони адресовані різним групам нейронів.
Фіг. 64. Відсутність генералізації позитивного і негативного умовних сигналів, введених в досвід одночасно [16].
На осі абсцис нанесені номери дослідів з моменту почав а вироблення- по осі ординат відкладена величина слюноотделітельная реакції на умовний сигнал, виражена в краплях (нульовий рівень відповідає слиновиділенню перед умовним сигналом). 1 УС + - тон 510 Гц-2 УС = тон 1700 гц (або навпаки).
Нижче буде обговорюватися тільки другий випадок в тій стадії, коли відмінність двох схожих подразників вже встановилося і тварина засвоїло, що кожен з цих подразників пов`язаний зі своїм безумовним сигналом (фіг. 24). Ми можемо припустити, що на цій стадії гностичне представництво цих подразників складається з групи нейронів, загальних для них обох (ГНР), і груп нейронів, що відповідають кожному з подразників окремо (ГНР1 і ГНр2). Тут можна бачити, що наше нинішнє уявлення про центральному представництві двох диференційовних подразників не дуже далеко від старого, за винятком того, що замість анонімних «нейронних пулів» ми вводимо поняття про окремі нейронах, яким надається чітке певна функція.
Подивимося тепер, як відбувається процес диференціювання, коли відповідно до звичайної павлівської методикою після отримання міцного умовного рефлексу на вихідний умовний сигнал (P1) вводиться інший подразник (Р2), схожий з ним.
Як говорилося в гл. II, у нас є підстави припустити, що при початковій виробленні умовних рефлексів беруть участь найбільш грубі властивості умовних сигналів, оскільки, по-перше, вони представлені більшою групою гностичних нейронів і, по-друге, для цієї мети більш тонке знайомство з умовним подразником не є необхідним. При першому пред`явленні Р2 тварина відразу ж відрізняє його від P1 і виявляє більш-менш виражену орієнтовну реакцію, яка гальмує умовний відповідь, яка викликається даними подразником за механізмом генералізації. З повторенням подразника Р2 у міру звикання до нього це гальмування слабшає, через що умовна реакція на нього дещо посилюється, незважаючи на відсутність підкріплення (фіг. 56). Тільки на наступній стадії умовна реакція на Р2 поступово слабшає. Це відбувається через повної зміни процесу сприйняття обох подразників. Відносно P1 увага перемикається з його грубих рис на більш тонкі його властивості, представлені нейронами ГНр1. В результаті цього саме нейрони ГНР1 утворюють зв`язку з нейронами безумовного сигналу, тоді як нейрони ГНр2 зв`язуються з нейронами відсутності
безумовного подразника. Таким шляхом і встановлюється повна диференціювання.
Положення виявляється зовсім іншим, якщо два диференціюються подразника - P1 і Р2 вводяться в експеримент одночасно. 
Фіг. 65. Роль інтенсивності умовних сигналів в генералізації їх при методиці умовної емоційної реакції [17].
А. Сильний білий шум - позитивний умовний сигнал, слабкий шум-gt; тест-подразник. Ь. Слабкий білий шум - позитивний умовний сигнал, сильний шум-тест-подразник. Відзначається слабка генералізація ефекту в разі А і сильна - в разі Б.
На осі абсцис нанесені номери дослідів, на осі ординат - середня частка придушуються реакцій.
Хоча поки у нас мало доказів, але, мабуть, в цьому випадку процес генералізації слабкий і два подразника діють так, як якщо б вони були абсолютно різними (фіг. 64) [16]. Пояснення полягає в тому, що в цьому випадку гностичні нейрони ГНР, .представляющіе обидва подразника, не беруть участі у виробленні, оскільки вони пов`язані як з нейронами безумовного подразника, так і з нейронами відсутності безумовного роздратування. В результаті з самого початку вироблення тварина звертає увагу тільки на специфічні риси даного подразника і відразу ж утворюються роздільні зв`язку ГНР1-gt; ГН БР і ГНр2-gt; -ГНотс.БР
Фіг. 66. Відсутність генералізації оборонних умовних рефлексів при зміні напрямку зміни сили звукового подразника при методиці умовної емоційної реакції [16].
Фоновий рівень шуму - 60 дб. А. Шум 70 дБ - умовний сигнал, а шум 50 об - тест-подразник. Б. Зворотне співвідношення.
Слід відзначити повну відсутність генералізації між умовним сигналом і тест-подразником.
Інше важливе питання з області диференціювання стосується ролі відносної сили різних подразників.
Зелінський недавно вивчив це питання за допомогою методу так званої умовної емоційної реакції на щурах [15]. На тлі харчових інструментальних умовних реакцій, що викликаються експериментальної обстановкою, вироблявся оборонний умовний рефлекс на білий шум даної інтенсивності, а потім вводився диференціювальний подразник у вигляді шуму інший інтенсивності.
Результати цих експериментів представлені на фіг. 65. Можна бачити, що при інших рівних умовах диференціювання виявляється легшим, якщо абсолютна сила позитивного умовного сигналу вище абсолютної сили негативного умовного сигналу. Іншими словами, генералізація умовного рефлексу від слабшого умовного сигналу до сильнішого виражена набагато сильніше, ніж генералізація від більш сильного до слабшого умовним сигналом.
Ці результати дуже повчальні, так як вони показують асиметрію ходу диференціювання в зв`язку з відносною силою застосовуваних умовних сигналів. Ця асиметрія пов`язана з тим, що з двох диференційовних умовних сигналів позитивний пов`язаний з драйвом, що викликає активацію, а негативний умовний сигнал - з антідрайвом, який знижує активацію. Внаслідок цього сильний подразник, сам по собі викликає більш сильну активацію, краще підходить для ролі позитивного умовного сигналу, тоді як більш слабкий подразник, що викликає більш слабку активацію, - для ролі негативного умовного сигналу.
В інших експериментах Зелінського [15, 16] харчові інструментальні реакції відбувалися на тлі білого шуму певної інтенсивності, а умовний рефлекс страху виробляли або на ослаблення, або на посилення цього шуму. Після цього ставили тести з протилежно спрямованими змінами шуму.
Отримані результати вельми повчальні (фіг. 66). По-перше, було виявлено, що ослаблення інтенсивності шуму виявилося значно слабшим умовним сигналом, ніж посилення шуму. Це підтверджує загальне положення про те, що абсолютна інтенсивність умовного сигналу грає важливу роль у визначенні сили умовного відповіді. По-друге, в даному випадку для нас важливішим виявилося, що генералізації посилення і ослаблення інтенсивності шуму не відбувається. Цей результат підтверджує концепцію дискретності on- і off-рецептивних нейронів всіх аналізаторів, створену на основі електрофізіологічних досліджень (див. Гл. II, розд. 2), і дозволяє поширити цю концепцію на інтерпретацію поведінки. Більш того, показано, що не тільки початок і закінчення зовнішнього роздратування, але навіть і його посилення або ослаблення представлені різними приймають нейронами. Якщо визнати, що ці два типи зміни трактуються нервовою системою як зовсім різні явища, то стає зрозумілим, що на їх основі формуються різні групи гностичних нейронів і, отже, необхідність в диференціюванні відпадає.
