Проблема гальмування умовних рефлексів другого типу - інтеграційна діяльність мозку
Побудувавши модель дуги умовного рефлексу другого типу, яка визначає основні властивості цього типу поведінки, ми звернемося тепер до розгляду моделі гальмівних умовних рефлексів другого типу, які можна виробити, змінивши відповідним чином методику експерименту. Для початку слід нагадати, що, коли ми в гл. VII аналізували умовні рефлекси першого типу, ми вказували на відсутність даних, які свідчили б про освіту гальмівних зв`язків між відповідними центрами. Ми висунули положення, що так звані гальмівні умовні рефлекси- це або рефлекси на відсутність безумовного подразника, або умовні антідрайв-рефлекси, іншими словами, це теж збуджують умовні рефлекси, але підкріплюється такими агентами, які викликають гальмування відповідних центрів безумовних подразників і драйвів. Зараз ми подивимося, чи можуть бути застосовані всі ці закономірності до умовних рефлексів другого типу.
Розглядаючи нашу модель умовного рефлексу другого типу (фіг. 91), легко побачити, що гальмові процес може надавати свою дію в наступних ланках рефлекторної дуги.
По-перше, відповідно до поглядами, що розвиваються в цій книзі, зв`язку між центром драйву і центральним представництвом даного рухового акту встановлюються тільки тоді, коли руховий акт веде до ослаблення драйву, або тому, що драйв гальмується виконавчої реакцією, або тому, що усувається подразник, що викликає страх. Якщо ж після інструментальної реакції ослаблення даного драйву не настає, виникають інші рухові акти, а первісна реакція піддається ретроактивного гальмування. Тому ми будемо називати вироблення такого роду гальмівних умовних рефлексів другого типу освітою ретроактивного гальмування.
По-друге, ми неодноразово підкреслювали, що якщо харчової умовний сигнал другого типу систематично не супроводжується їжею, то він врешті-решт стає умовним сигналом антідрайва голоду, а умовний драйв-рефлекс голоду виявляється при цьому реципрокно загальмованим. Внаслідок цього умовний сигнал не здатний викликати даної інструментальної реакції. Вироблення такого роду гальмування ми назвемо гальмуванням драйву.
По-третє, вироблення гальмівного умовного рефлексу другого типу може статися при гальмуванні самого рухового акту шляхом від центру умовного подразника. Нижче ми побачимо, що такий вид гальмування дійсно існує. Це так зване гальмування рухового акту.
Тепер розглянемо всі три способи отримання гальмування, аналізуючи ситуацію, в яких кожен з них виявляється найвиразніше:
- Ретроактивное гальмування. На цьому виді гальмування грунтується таке важливе явище, як диференціювання двох інструментальних реакцій або їх переробка з корекцією всередині кожного поєднання. При цьому способі навчання основним є те, що неправильні інструментальні реакції, виконані в присутності умовного сигналу другого типу, не супроводжуються задоволенням драйву. Внаслідок цього тварина виробляє інші рухи. Якщо одне з цих рухів почне сигналізувати ослаблення драйву, то після ряду подібних поєднань тварина навчиться виконувати його відразу ж після пред`явлення цього умовного сигналу.
Більшість експериментів по переробці інструментальних рефлексів було виконано на щурах і мавпах за методикою подвійного вибору. У такій обстановці тварини мали можливість виробляти два рухових акту, наприклад йти направо або йти наліво. Один з цих актів робили інструментальної реакцією, яка вела або до отримання їжі, або до уникнення ураження електричним струмом. Потім ситуація змінювалася таким чином, що вивчена реакція більше не викликала ослаблення драйву, а інша - викликала. Після ряду сполучень тварина переставало виробляти першу реакцію, а замість цього починало здійснювати другу.
Той же принцип діє і в разі, коли тварина навчають по-різному реагувати на два різних подразника з корекцією всередині поєднань. У багатьох типах подібних експериментів тварина навчається правильно реагувати після деякої кількості проб і помилок, т. Е. Виконуючи спочатку помилкове, а потім правильний рух. У такому випадку перший рух ретроактивно гальмується другим рухом, внаслідок чого це другий рух починає здійснюватися відразу ж після пред`явлення цього умовного подразника.
Найбільш переконливою ілюстрацією цього типу гальмування можуть служити експерименти Брегадзе і Фонберг [19-21] по оборонним умовним рефлексам другого типу. Ці автори показали, що оборонні умовні рефлекси легко можна загасити або отдифференцировать, якщо дія умовного сигналу не припиняється в момент виконання руху, а триває ще якийсь час і потім припиняється, незалежно від того, що робить тварина. Згідно з нашими уявленнями, цей факт пояснюється тим, що завчене рух не супроводжується більш ослабленням драйву страху і тому ретроактивно пригнічується наступними за ним рухами. За спостереженнями Солтисіка і Зелінського, зазвичай первісна інструментальна реакція замінюється якоїсь тонической активністю, яка триває до кінця дії умовного подразника [22].
- Гальмування драйву. Подивимося тепер, що відбувається, коли харчової умовний рефлекс другого типу згасає внаслідок неподкрепления або коли виробляють диференціювання, що не підкріплюючи подразник, подібний до цього умовним подразником (їжа - відсутність їжі) (фіг. 99, Г). Можна очікувати, що на початкових етапах угашения буде виявлятися тенденція до ретроактивного гальмування інструментальної реакції, оскільки остання не буде послаблювати драйву голоду, викликаного умовним сигналом. Однак ця стадія вельми слабо виражена або зовсім не існує, так як основний процес, який в даному випадку відбувається, - це угашение умовного рефлексу голоду, викликаного умовним сигналом. Це відбувається тому, що неподкрепление подразника їжею веде до поступового розвитку у відповідь на нього умовного антідрайв-рефлексу, внаслідок чого інструментальний умовний рефлекс зникає. Кращим доказом правильності цього міркування є результати експериментів Вирвіцкой [23], часто відтворюються в нашій лабораторії. Вирвіцка виявила, що після хронічного чи гострого угашения харчового умовного рефлексу другого типу на якийсь умовний сигнал відновлення рефлексу легко відбувається відразу ж при поновленні підкріплення. Іншими словами, для відновлення інструментального рефлексу немає необхідності його заново виробляти, оскільки цей рефлекс виявляється спонтанно, коли умовний сигнал знову починають підкріплювати їжею. Цей факт показує, що в даному випадку гальмування рухового акту відбувається не на шляху від умовного сигналу до руху, бо тоді відновлення угашения умовного рефлексу другого типу було б можливо лише шляхом його повторного вироблення.
Той факт, що угашение умовного рефлексу другого типу здійснюється шляхом гальмування драйву, а не самого руху, можна пояснити наступним чином. Як вказувалося в попередніх розділах, асоціація між умовним сигналом і рухом представлена зв`язками, усталеними між нейронами цього сигналу і кинестетическими нейронами представництва даного руху. Зі сказаного випливає, що оскільки рух виробляється у відповідь на умовний сигнал, ця асоціація зберігається незалежно від наявності або відсутності їжі. Отже, якщо в процесі угашения рухова реакція зникає, то відбувається це тому, що з центру драйву в кінестетичний центр більше не надходять імпульси. Тому, якщо на цьому ранньому етапі угашения підкріпити умовний сигнал, то умовний драйв-рефлекс відновлюється і рух негайно відновлюється.
Можна очікувати, що ситуація виявиться зовсім інший в разі перетренування угашения. Оскільки в такому випадку рух систематично не слід за умовним сигналом, утворюється асоціація між цим подразником і відсутністю руху. Легко передбачити, що в цьому випадку умовний рефлекс другого типу не відновиться при простому відновлення підкріплення.
Експериментальні дані з цього питання, хоча і нечисленні, підтверджують таке припущення. У той час як в дослідах Вирвіцкой відновлення угашения інструментальної реакції відбувалося відразу ж після її зникнення, в деяких експериментах, проведених швейківські [24], угашение було сильно «перетренувалися». В цьому випадку інструментальний рефлекс спонтанно не відновлюється - його доводилося заново виробляти.
Таким чином, ми вважаємо, що в процесі угашения умовного рефлексу другого типу беруть участь всі три механізми гальмування. На ранніх стадіях угашения може мати місце ретроактивное гальмування, викликане тим, що почуття голоду триває і після виконання руху. Далі умовний рефлекс голоду, вироблений на умовний сигнал, може поступово зникнути, замінюючись умовним антідрайв- рефлексом голоду, і, нарешті, якщо угашение продовжується і на період часу після зникнення руху, то відбувається гальмування рухового акту. Якщо перший гальмові механізм є гіпотетичним, то два інших доведені відповідними експериментами.
Слід зазначити, що той же механізм гальмування драйву може діяти при умовних рефлексах уникнення, коли умовний сигнал продовжується і не збігається з інструментальним рухом. Як показано в попередньому розділі, після такого подовження умовного подразника може статися гальмування драйву страху, про що свідчить відсутність почастішання серцевого ритму (фіг. 89). Це відбувається найчастіше в тих випадках, коли угашенію піддається не первинний, а вторинний умовний сигнал, оскільки при цьому драйв страху не дуже сильний (див. Гл. IX, розд. 5). В інших випадках домінує ретроактивное гальмування.
У гл. VII підкреслювалося, що умовний антідрайв-рефлекс контролюється емотивними полями вищого порядку, що належать до певних Субсистеми антідрайва, з якими відповідні зовнішні подразники утворюють умовні зв`язку (фіг. 3 і 4). З цього припущення випливає, що видалення цих полів має привести до порушення або повного зникнення відповідних умовних антідрайв-рефлексів, залишаючи драйв-рефлекс незачепленим. Це порушення може залишитися непоміченим, якщо даний подразник був з самого початку умовним сигналом антідрайва (див. Гл. VII, розд. 5). Якщо ж він «перероблений» в антідрайв-сигнал з драйв-сигналу, то порушення умовного антідрайв-рефлексу буде сильніше виражено.
Експерименти повністю підтверджують це припущення [22]. При харчовому підкріпленні собак навчали позитивним і негативним умовних рефлексів другого типу. Негативні умовні рефлекси вироблялися на подразники, подібні позитивним умовним сигналам, і на комплекси з умовного гальма і умовного сигналу. Інтервал між умовним подразником і умовним гальмом подовжували до декількох секунд. Після зміцнення позитивних і негативних умовних рефлексів вироблялося видалення префронтальної області (обмежене предсільвіевой борозною).
Після операції загальна поведінка тварин не змінювався, але їх условнорефлекторная діяльність виявлялася порушеною. Позитивні умовні рефлекси залишалися нормальними, а негативні повністю розгальмовує (фіг. 101). Тварини виробляли також багато межсігнальних інструментальних рухів, чого ніколи не спостерігалося до операції. Разом з тим умовний гальмо, який був спочатку негативним умовним сигналом, після операції не викликав інструментальної реакції.
У міру післяопераційної тренування условнорефлекторная діяльність поступово поліпшувалася. Спочатку зникали межсігнальние реакції- а потім і відповіді на негативні умовні сигнали.
Фіг. 101. Порушення інструментальних умовних рефлексів у собаки після видалення префронтальної області.
1 інструментальна реакція (гавкіт) - 2 - умовний сигнал (M1, М2 - метроном) - Зв - дзвінок, умовний гальмо: 3 - харчове подкрепленіе- 4 відмітка часу (5 сек). А. До операції. Собака виконує інструментальну реакцію (гавкає) тільки на позитивний подразник і мовчить при дифференцировочной умовний сигнал і при гальмівному комплексі. Б. Після видалення префронтальної області. Собака гавкає в межсігнальних інтервалах у відповідь на негативний подразник, а також на позитивний подразник, коли йому передує умовний гальмо. Остання реакція расторможен сильніше, ніж перша. Характерно, що сам умовний гальмо (первинний негативний умовний сигнал) не викликає гавкоту. Позитивні умовні рефлекси не змінилися.
Фіг. 102. Поступове відновлення умовних рефлексів при повторному навчанні собаки після видалення префронтальної області.
1 - інструментальна реакція (собака ставить праву передню лапу на годівницю): 2-умовні сигнали (Зв1- дзвінок. Зв2-лругой дзвінок), М- метроном, В - вертушка (умовний гальмо) - 3-харчове підкріплення: 4 час ( 5 сек). А. Незабаром після операції тварина сильно расторможено- инструментал »ні руху з`являються в межсігнальних інтервалах на диференціювальний умовний сигнал (Зв) і на позитивний умовний сигнал (метроном), наступний безпосередньо після умовного гальма (вертушки) Б. Через півтора місяця-межсігнальние руху відсутні . Гальмові комплекс не расторможен в тих випадках, коли умовний сигнал слід відразу ж після умовного гальма, але продовжує залишатися розгальмованою при інтервалі між ними 5 сек. Навіть в перший період після операції умовний гальмо сам по собі не викликав інструментальної реакції. Умовні рефлекси ні позитивні умовні сигнали залишилися нормальними. Тривалість рухової реакції на позитивні умовні сигнали (в порівнянні з негативними умовними сигналами) обумовлена тим, що у тварини було звичка і протягом всього часу їжі тримати лапу на годівниці. Опускання лапи означає, таким чином, закінчення прийому ЇЖІ.
Чим тоншою була, диференціювання, тим важче було відновити негативний умовний рефлекс (фіг. 102). Це відновлення може бути пов`язано або з тим, що поле антідрайва голоду руйнувалося в повному обсязі (дійсно, чим ширший було пошкодження, тим сильніше виявлялося розгальмовування), або з компенсацією дефекту якимось іншим полем.
Подальші дослідження показали, що головне поле, відповідальне за гальмування драйву голоду у собак, знаходиться в медіальній частині префронтальної області [28]. У мавп аналогічні порушення гальмівних інструментальних рефлексів були виявлені після видалення орбітальної поверхні лобових часток [29].
Представлені результати майже не потребують коментарів. При виробленні диференціювання нейрони представництва негативного подразника утворюють зв`язку як з драйв-нейронами, так і з антідрайв-нейронами голоду з переважанням зв`язків останнього типу. Руйнування антідрайв-нейронів веде до растормаживанию умовного драйв-рефлексу. Чим сильніше зв`язку між нейронами умовного сигналу і драйв-нейронами, тим сильніше ефект розгальмовування. Якщо ж зв`язку між нейронами умовного сигналу і драйв-нейронами відсутні (як це має місце у випадку з первинно негативним умовним сигналом), розгальмовування не відбувається.
- Гальмування рухового акту. Можна виділити наступні ситуації, при яких має місце даний тип гальмування:
а) Випадок, описаний вище, коли в процесі угашения умовний сигнал більш не супроводжується інструментальною реакцією через відсутність драйву, який раніше викликався даними умовним сигналом. В цьому випадку збудження нейронів представництва даного умовного сигналу не збігається з порушенням кінестетичних нейронів представництва даного руху, але збігається з порушенням нейронів представництва антагоністичного руху (або пози). В результаті цього встановлюються зв`язки між нейронами умовного сигналу і нейронами антагоністичного руху, причому первинна інструментальна реакція реципрокно гальмується.
б) Гальмування рухового акту грає важливу роль при виробленні диференціювання між двома інструментальними реакціями без корекції (фіг. 99, А, В). Як підкреслювалося в попередньому розділі, ця диференціювання виробляється у випадках, коли тварина навчається не йти до «неправильної» годівниці або не робити неправильного руху у відповідь на відповідний умовний сигнал. Відбувається це тому, що негативна реакція превалює над позитивної інструментальної реакцією. Якщо на ранньому етапі диференціювання позитивна реакція мало зміцнена або загальмовується внаслідок генералізації, тварина перестане реагувати на умовні подразники взагалі. Така відмова зустрічається досить часто у важких випадках вироблення диференціювання двох рухових актів.
в) Нарешті, гальмування рухового акту грає істотну роль в утворенні тих умовних рефлексів другого типу, в яких рух, спровоковане експериментатором, має гальмуватися для того, щоб уникнути отвергаемого безумовного подразника (експерименти IX і X в гл. VIII), або ж для того , щоб забезпечити привертає безумовний подразник (експеримент XVII).
Наведені дані дозволяють нам зайнятися з`ясуванням основного питання механізму гальмування рухового акту - з`ясуванням того, утворюються чи гальмівні зв`язку між центром умовного сигналу і центром руху, або, як у всіх інших випадках внутрішнього гальмування, тут має місце порушення антагоністичного центру.
Ми не можемо дати певну відповідь на це питання, але схиляємося швидше до теорії єдиної природи внутрішнього гальмування, запропонованої в гл. VII, і вважаємо, що гальмування центру, який контролює даний руховий акт, відбувається внаслідок порушення антагоністичного центру. Нагадаємо, що у всіх наших експериментах, пов`язаних з гальмуванням рухового акту, завжди виявлялося антагоністичну рух. Якщо собаку навчили не брати їжу з годівниці протягом дії зумера, так як це супроводжується відкиданими безумовним роздратуванням, то дія зумера завжди викликає рух, спрямований від годівниці (експеримент X). Так само. якщо собаку навчили не згинати передню лапу при дії метронома, оскільки згинання перешкоджало подачі їжі, то метроном починав викликати різке розгинання (експеримент XVII, фіг. 78). Навпаки, після угашения цієї реакції розгинання змінювалося згинанням (експеримент XIX, фіг. 80). І навпаки, тривалий угашение руху згинання зазвичай веде до появи руху розгинання. Всі ці факти безсумнівно підтверджують ту точку зору, що гальмування рухового акту відбувається в результаті утворення зв`язків між нейронами умовного сигналу і кинестетическими нейронами антагоністичних рухів. Отже, гальмування рухового акту підкоряється тим же загальним принципам, які керують освітою всіх асоціацій. Іншими словами, ми приходимо до єдиної системи поглядів, застосовних до широкого діапазону процесів, що протікають в нервовій системі.
ВИСНОВОК І ВИСНОВКИ
Ця глава була присвячена спробі створити модель дуги умовного рефлексу другого типу, яка була б заснована, з одного боку, на сучасних даних по нейрофизиологическим механізмам драйвів, а з іншого - на нових даних з області вивчення умовних рефлексів другого типу.
Виходячи із загальних відомостей про поведінку тварин і людини, було показано, що припущення про існування зв`язків, що з`єднують нейрони умовного сигналу з кинестетическими нейронами за посередництвом центру драйву, недостатньо для пояснення всіх властивостей умовних рефлексів другого типу-доводиться постулювати також наявність прямого зв`язку між центрами умовного сигналу і руху, яка не зачіпає центр драйву. Показано, що тільки спільна дія обох типів зв`язків може привести до виконання інструментальної реакції.
Хоча активація центру руху через центр драйву і пряма його активація через центр умовного сигналу грають різну роль у виконанні інструментальної реакції, вони можуть взаємно компенсувати один одного в тому сенсі, що, чим сильніше пряма активація цього центру, тим слабкіше може бути драйв, необхідний для появи рухового акту. Це правило чітко проявляється в тих експериментах, де в якості умовного сигналу використовується тактильне роздратування кінцівки, яка виконує інструментальну реакцію. Таке роздратування виявляється дуже сильним завдяки прямим зв`язкам, що існують між сенсорної і рухової областями кори. Після хірургічного роз`єднання цих областей специфічний тактильний подразник втрачає свої особливі властивості.
Завдяки існуванню прямих зв`язків між центром умовного сигналу і центром руху можна виробити різні інструментальні реакції на різні умовні сигнали другого типу, при дії одного і того ж драйву. Залежно від характеру застосовуваних подразників на них можна виробити різні інструментальні реакції або без всякої диференціювання, або ж за допомогою спеціального дифференцировочного навчання. Спеціальної диференціювання не потрібно у випадках, коли два умовних рефлексу другого типу виробляються в різній обстановці або коли є вроджене спорідненість між умовним сигналом і даними руховим актом (наприклад, дотик до кінцівки і піднімання її). Дифференцировочное навчання необхідно у випадках, коли це спорідненість між подразником і рухом відсутня і тварина повинна вивчити, яке саме рух при якому раздражителе слід виконувати. Однак в деяких випадках диференціювання між двома руховими реакціями при одному драйві практично неможлива, незважаючи на те, що тварина здатна розрізняти ці подразники (про що можна судити по легкості отримання диференціювання на позитивний і негативний подразник). Настільки різні результати диференціювання між руховими реакціями залежать від того, чи існують потенційні зв`язки між гностическими полями представництва даних умовних сигналів і кинестетическими гностическими полями представництва інструментальних реакцій. Наприклад, було показано, що слуховий аналізатор собаки не має, мабуть, прямих зв`язків з кинестетическим аналізатором, і тому тварина не здатна до диференціювання двох рухових реакцій на два чисто слухових подразника, навіть незважаючи на те що воно легко розрізняє самі подразники. Тим часом у собаки можна виробити таку диференціацію на основі відмінностей в орієнтовних реакціях, що викликаються цими подразниками. Внаслідок цього, якщо два навіть однакових подразника діють з різних місць камери або якщо вони настільки несхожі один на одного, що викликають різні орієнтовні реакції (наприклад, більш сильну і більш слабку), то в таких випадках диференціювання можлива.
Аналіз експериментальних фактів по диференціювання між двома руховими реакціями, підкріплюваними різнорідними безумовними подразниками, дозволив нам провести більш чіткий поділ між детермінують і запускають факторами при виробленні умовних рефлексів другого типу, ніж це було можливо раніше. Була висунута гіпотеза, згідно з якою активація центральної рухової системи поведінки під впливом будь-якої драйву є запускає фактором, що полегшує будь-яку інструментальну реакцію. Разом з тим факторами, що визначають, яка саме інструментальна реакція може бути викликана в даний момент, є: 1) умовний сигнал, на який вироблено ця реакція-2) драйв, при якому було здійснено виработка- 3) гностичний аспект безумовного подразника, який бере участь у виробленні інструментальної реакції. Якщо запускає фактор діє на основі вроджених аксо-дендритних зв`язків, що з`єднують певні центри драйву з руховою системою поведінки, то визначальні чинники діють на основі набутих аксо-соматичних контактів, що з`єднують групи нейронів представництва цих факторів з нейронами представництва даного інструментального акту.
Представлена нами модель дозволяє пояснити утворення не тільки позитивних, але і негативних умовних рефлексів другого типу. Гальмування умовних рефлексів другого типу може грунтуватися на трьох різних механізмах. Перший - це ретроактивное гальмування інструментальної реакції, що настає в тому випадку, коли дія драйву не припиняється і після виконання даної реакції.
Типовим прикладом такого роду гальмування є диференціювання рухових реакцій або їх взаємна переробка з корекцією. Другий механізм - це гальмування умовного драйв-рефлексу і його заміна умовним антідрайв-рефлексом. Цей механізм діє у всіх випадках, коли інструментальна реакція, що викликається даними умовним сигналом, перестає підкріплюватися привертає безумовним агентом. В цьому випадку умовний драйв-рефлекс на цей подразник згасає, що веде до зникнення інструментальної реакції. Механізм гальмування драйву порушується або руйнується при видаленні вищих центрів антідрайва. Таке видалення викликає повне розгальмовування негативних умовних рефлексів другого типу. Третій механізм - це гальмування рухового акту, що відбувається через встановлення зв`язків між умовним сигналом і антагоністичним рухом. Це гальмування відбувається в тих випадках, коли виконання даного руху у відповідь на цей подразник не веде до задоволення драйву, а невиконання його - веде. Воно відбувається також при тривалому угашении інструментального умовного рефлексу, коли умовний сигнал багаторазово пред`являється після зникнення рухової реакції.
Передбачається, що вироблення гальмування при умовних рефлексах другого типу заснована на тих же загальних принципах, які були викладені в гл. VII при аналізі умовних рефлексів першого типу. Вони полягають в наступному. При умовних рефлексах другого типу, так само як і першого, не утворюється гальмівних умовних зв`язків між двома центрами, а відбувається утворення збудливих умовних зв`язків між передавальними нейронами умовного сигналу і приймають нейронами, реципрокно пов`язаними з вихідними приймають нейронами умовного рефлексу. При умовних рефлексах другого типу такими виявляються нейрони представництва руху, антагоністичного тому, яке виконувалося спочатку у відповідь на умовний сигнал.
Моделі, представлені в цьому розділі, стосуються тільки зв`язків між різними нервовими центрами, які беруть участь в здійсненні умовних рефлексів другого типу, а не загальної організації цих центрів. Організація центру драйву обговорювалася в гл. I, а організація центрів сприйняття - в гл. II. Організація центрів рухової системи поведінки залишилася майже незачепленою. Опис цієї важкої і до сих пір мало вивченою проблеми буде дано в наступному розділі.
