Класичний умовний рефлекс - інтеграційна діяльність мозку
Відео: Біологія 60. Умовний рефлекс. Вовча ягода - Академія цікавих наук
КЛАСИЧНИЙ УМОВНИЙ РЕФЛЕКС (першого типу)
Вступні зауваження
Відео: Безумовні і умовні рефлекси
У двох попередніх розділах ми намагалися викласти деякі загальні правила утворення асоціацій між сприйняттями і простежити, як встановлюються найбільш важливі асоціації в повсякденному житті людини. Ми вибрали для цього асоціації саме людини, а не тварин з двох причин. По-перше, тому, що наші знання про асоціації засновані головним чином на інтроспекції, а по-друге, тому, що у людини ці явища значно більш численні і різноманітні, ніж у тварин, включаючи навіть приматів. Це, однак, не означає, що у тварин не можна вивчати асоціації. Навпаки, одним з основних і найбільш плідних аспектів вивчення поведінки тварин є саме вивчення асоціацій. Йдеться про дослідження павловських класичних умовних рефлексів (або умовних рефлексів першого типу).
Методика вироблення класичного умовного рефлексу відповідає всім вимогам, необхідним для утворення асоціацій з додаванням ще одного додаткового умови. Воно полягає в тому, що подразник, який активує приймають нейрони даної асоціації, повинен викликати певний, легко реєстрований відповідь. При парному пред`явленні двох подразників, що збуджують відповідно передавальні і приймаючі нейрони, між цими нейронами встановлюються діючі зв`язку. Існування цих зв`язків проявляється в тому, що тепер подразник, який активує передають нейрони, викликає відповідь, характерний для подразника, що порушує приймають нейрони. Павлов назвав це явище умовним рефлексом. Подразник, який активує передають нейрони і володіє тепер цим новим властивістю, називається умовним подразником або сигналом, а подразник, який активує приймають нейрони, називається підкріплювальним подразником або підкріпленням. Оскільки ефективний підпору подразник повинен викликати стійкий і регулярний відповідь, то для цієї ролі зазвичай вибирають подразники, що викликають чітко проявляються вроджені безумовні рефлекси.
Якщо розглядати класичний умовний рефлекс просто як окремий випадок асоціації, в якій подразник, який активує приймають нейрони, викликає зовнішній відповідь, то можна прийти до висновку, що термін «підкріплення» є зайвим. Справді, вираз «умовний рефлекс підкріплюється безумовним агентом» рівноцінно висловом «безумовний агент слід відразу ж за умовним сигналом», а «підпору подразник» є не що інше, як подразник, який активує приймають нейрони. Термін «підкріплення» викликає термінологічну плутанину, тому що він вживається в різному значенні в системі Павлова і в системі Холла, а також тому, що не ясно, чи слід його вживати в тих випадках, коли подразник, який активує приймають нейрони, не викликає зовнішнього відповіді , а реакція на нього виявляється тільки при реєстрації ЕЕГ, як, наприклад, при дії ритмічного світла.
Проте, усвідомлюючи всі недоліки терміна «підкріплення», ми не хочемо від нього відмовлятися. Незважаючи на його подвійний сенс,
цей термін вельми зручний, так що його виключення не тільки не допоможе читачеві в розумінні матеріалу, а, навпаки, може ускладнити таке розуміння. Однак, використовуючи цей термін, потрібно чітко уявити собі його зміст і межі застосування. Домовимося називати підкріплювальним тільки той подразник, який веде до встановлення умовного відповіді при активації передають нейронів і надалі підтримує цю відповідь. Використовуючи цей термін, слід пам`ятати, що він має операційний характер і сам по собі аж ніяк не допомагає з`ясуванню фізіологічних механізмів описуваних явищ.
Ясно, що специфічний характер підкріплює подразника істотно обмежує групу асоціацій, дослідження яких можливо методом умовних рефлексів. Перевага цього методу полягає в тому, що він дозволяє безпосередньо стежити за формуванням асоціацій і їх подальшими змінами, досліджувати властивості асоціацій і вплив на них різних сторонніх чинників. У порівнянні з інтроспективного наглядом цей метод дозволяє значно більш детально і точно аналізувати центральні механізми асоціацій. Інтроспективний метод - метод головним чином описовий, в той час як метод умовних рефлексів переважно аналітичний, причому умовний відповідь грає в ньому роль «мітки», що дозволяє виявляти асоціацію.
Однак, перш ніж ми остаточно визнаємо ідентичність класичного умовного рефлексу і асоціації, нам слід розглянути іншу гіпотезу, відповідно до якої утворення умовного рефлексу відбувається при встановленні зв`язків між центральним представництвом умовного сигналу і центром, контролюючим еферентної частину безумовного рефлексу. Для наочності розглянемо, наприклад, умовний рефлекс, що утворюється при поєднанні звуку зумера з вливанням в рот собаці кислоти. Після ряду сполучень у відповідь на умовний сигнал у собаки виділяється слина і вона виробляє щелепами такі ж рухи, які вона робила в Відповідь на безумовний агент. Цей факт можна розглядати двояко. Можна вважати, що зв`язок утворилася між слуховими нейронами, що сприймають звук, і смаковими нейронами, що сприймають смак кислоти, а можна вважати, що відбулося з`єднання нейронів, що сприймають умовний сигнал безпосередньо з центрами слиновиділення і руху щелеп, т. Е. З еферентних центрами безумовного рефлексу .
Хоча наявних даних недостатньо для повного виключення останньої гіпотези, проте існують факти, які їй виразно суперечать. Перш за все слід зазначити, що всі зміни умовних рефлексів, наприклад їх у гасіння або диференціювання (см-гл. VII), засновані на змінах поєднання умовного і безумовного агентів. Якби дійсно сформувалися зв`язку між нейронами представництва умовного сигналу і центрами слиновиділення і жувальних рухів, то процес угашения був би неможливий, оскільки в цьому випадку скасування підкріплює подразника не припиняла б збігу умовного сигналу з слиновиділення і жувальними рухами.
Крім того, дані інтроспективного спостереження також свідчать на користь того, що при виробленні умовних рефлексів утворюються асоціації між двома подразниками, а не між подразником і реакцією. Справді, умовний сигнал, що підкріплюється кислотою, викликає у людини образ або навіть відчуття кислого смаку в роті, а умовний сигнал, що підкріплюється уколом, викликає відчуття болю.
Фактично явище навіювання є не що інше, як умовний рефлекс, який викликається умовними сигналами (словами або жестами), що виходить від експериментатора. Навіювання завжди викликає яскравий образ безумовного агента, наприклад холоду, спеки, болю або нудотного смаку, але ніколи не викликає відповідних реакцій на них - таких, як озноб, потовиділення, вилучання кінцівки або блювота. Оскільки у нас немає переконливих доказів існування умовних зв`язків безпосередньо між нейронами, що сприймають умовний сигнал, і еферентних центром безумовного рефлексу, ми повинні розглядати класичний умовний рефлекс як явище, пов`язане виключно з утворенням зв`язків між нейронами умовного сигналу і безумовних агентів, і трактувати його як типовий випадок асоціацію між сприйняттями.
ІДЕНТИЧНІСТЬ УМОВНОГО І БЕЗУМОВНОГО ВІДПОВІДІ У класичних умовних рефлексів
У відповідності з поглядом на класичний умовний рефлекс як на типову асоціацію ефект дії умовного сигналу повинен складатися тільки з ефектів, характерних для безумовного рефлексу. Відомо, що в більшості випадків це саме так. Фактично вироблення умовного рефлексу грунтується на тому, що подразник, який повинен стати умовним, пред`являється в поєднанні з безумовним агентом, причому очікується, що один з (реєстрованих) ефектів останнього (слиновиділення, вилучання кінцівки, реакції з боку серцево-судинної системи) виявиться і у відповідь на умовний сигнал. Однак при виробленні умовних рефлексів іноді трапляється, що умовний сигнал викликає таку реакцію, яка не входила в число ефектів, що викликаються безумовним агентом. Ми наведемо тут кілька прикладів подібного розбіжності між ефектами умовного і безумовного агентів, а потім спробуємо їх проаналізувати.
Можна помітити, що при виробленні харчових умовних рефлексів різні собаки по-різному поводяться під час ізольованої дії умовного подразника: деякі з них стоять нерухомо, в той час як у інших буває сильне рухове збудження. Ця різниця можна пояснити тим, що нерухомий стан собаки відображає позу, яку вона приймає при виконавчому харчовому безумовному рефлексі, тоді як рухове збудження - це прояв драйву голоду. Оскільки один і той же подразник може стати (в залежності від експериментальних умов-см. Нижче розд. 4) як умовним сигналом виконавчої активності, так і умовним сигналом драйву, він буде викликати умовну реакцію, що відтворює або той, або інший безусловнорефлекторного відповідь.
При вивченні оборонних умовних рефлексів виявляється ще одне цікаве розбіжність. Воно відноситься до ритму серцевих скорочень при оборонних умовних рефлексах. Поштовх електричного струму як підпору безумовний подразник завжди викликає почастішання пульсу, тоді як умовний сигнал може викликати як прискорення, так і, уповільнення ритму серця в залежності від умов експерименту або від виду тварини [1]. Можна припускати, що це явище пов`язане з існуванням двох типів реакцій страху, про які йшлося в гл. I (розд. 7). Один тип реакції виражається руховим занепокоєнням і підвищенням симпатичного тонусу, тоді як інший характеризується «иммобилизацией» і зниженням симпатичного тонусу. Переважання тієї чи іншої реакції відбувається в залежності від того, який саме тип реакції страху розвивається в даному випадку.
У деяких випадках розбіжність між ефектами умовного сигналу і безумовного агента має інший механізм. Йдеться про формування деяких «паразитних» інструментальних відповідей, які відрізняються від «правильного» условнорефлекторного відповіді і навіть можуть бути протилежні йому. Наступні приклади ілюструють сказане.
Часто трапляється, що на початку вироблення харчового умовного рефлексу собака, проявляючи реакцію націлювання, повертається до джерела умовного сигналу. Оскільки після цієї реакції слід пред`явлення їжі, то вона швидко перетворюється в інструментальний умовний відповідь і стабілізується, незважаючи на те, що реакція ця може бути направлена в сторону, протилежну місцем отримання їжі. Правильність цього пояснення підтверджується тим, що у випадках, коли умовний сигнал підкріплюється ноцицептивними подразниками, реакція націлювання замінюється протилежної - реакцією усунення від джерела умовного сигналу.
Аналогічне ненавмисне освіту інструментального відповіді відбувається і при виробленні інших класичних оборонних умовних рефлексів. Коли індиферентний подразник підкріплюється електричним роздратуванням лапи, він дуже скоро починає викликати класичний умовний рефлекс згинання. Але вже на наступній стадії це условнорефлекторное згинання поєднується з ударом струму. В результаті цього у відповідності до принципів освіти інструментальних умовних рефлексів виявляється інструментальний рефлекс розгинання, який пригнічує класичну условнорефлекторную реакцію згинання. З цього моменту удар струму слід за разгибанием лапи, що знову веде до згинання, яке врешті-решт залишається домінуючим.
Звернемося тепер до протилежного відхилення в освіті класичних умовних рефлексів, а саме відсутності серед ефектів умовного рефлексу реакції, яка є одним з компонентів підкріплює безумовного рефлексу. Найбільш яскравим прикладом може служити умовний рефлекс вироблений звичайним Павловським методом при поєднанні умовного сигналу з появою годівниці з їжею на звичайному місці. Можна помітити, що хоча харчової безумовний рефлекс складається з ряду реакцій, таких, як захоплення, пережовування, ковтання їжі і виділення слини, під час ізольованої дії умовного роздратування спостерігається тільки слиновиділення.
Природа цього відхилення отримала пояснення в роботах нашої лабораторії. У двох груп собак виробляли харчові умовні рефлекси з підкріпленням молоком, яке або давали в годівниці, або вливали в порожнину рота через фістулу в щоці. Було виявлено, що в першому випадку умовний відповідь висловлювався головним чином в позі очікування, тоді як при другому варіанті дослідів у відповідь на умовний сигнал спостерігалися інтенсивні жувальні і навіть ковтальні руху. Умовний відповідь виявився настільки схожим на безумовний, що, стежачи лише за поведінкою тварини, неможливо було визначити, в який саме момент в рот вводилася рідина.
З цих дослідів випливає, що відсутність умовної реакції жування і ковтання при звичайній методиці харчових умовних рефлексів залежить від того, що умовний подразник сигналізує лише вид їжі, а не її введення в рот. Вид їжі викликає природний інструментальний умовний рефлекс, що полягає, в хапання її, і тільки після цього рухового акту їжа вводиться в рот. Іншими словами, умовний харчової рефлекс, що виробляється звичайним методом, є по суті справи складним ланцюговим рефлексом. Саме тому акти жування і ковтання не народжуються у відповідь на умовний подразник.
-- Підбиваючи підсумок, можна сказати, що істинний класичний умовний рефлекс включає в себе по визначенню ті ж елементи, що і безумовний, на основі якого він виробляється. Якщо крім або замість відповідей, властивих безумовному рефлексу, з`являються якісь інші рухові або вегетативні реакції, то можна стверджувати, що вони мають інше походження, яке слід виявити за допомогою спеціальних експериментів.
