Залежність харчових інструментальних реакцій від драйву голоду - інтеграційна діяльність мозку
Як показано в розд. 2, у нас є підстави вважати, що інструментальна реакція пов`язана з драйвом, причому викликається вона саме тим драйвом, який був причиною формування цієї реакції. Як зазначалося в гл. I, драйв-рефлекси на відміну від виконавчих рефлексів не мають легко виявляються безусловнорефлекторного ефектів. Тому в якості засобу вивчення умовних і безумовних драйв- рефлексів можна використовувати метод інструментальних відповідей, оскільки така відповідь може служити індикатором певного драйву. Таким чином, з одного боку, метод інструментальних умовних рефлексів може допомогти у вивченні великої кількості фактів за класичними умовним драйв-рефлексам, про які йшлося в гл. VI і VII, а, з іншого боку, при цьому можуть отримати відповідне пояснення особливі властивості інструментальних рефлексів, описані в гл. VIII. Ми почнемо розгляд з аналізу харчових інструментальних рефлексів.
Для початку згадаємо, що якщо в даній обстановці тварині повторно пред`являють малі порції їжі незалежно від того, передує цьому спорадичний умовний сигнал чи ні, то після кожного виконавчого акту виникає безумовний рефлекс голоду, а на всю обстановку виробляється умовний рефлекс голоду. Якщо на цьому тлі виробити умовний рефлекс другого типу, то інструментальний відповідь буде з`являтися негайно після закінчення акту їжі. Якщо ця відповідь підкріплювати їжею, то він дуже швидко стане стійким і регулярним, оскільки він буде базуватися на безумовному драйві голоду, що виникає після кожної виконавчої реакції.
Якщо інструментальний рефлекс виробляється у відповідь на спорадичний умовний сигнал, то на перших порах з`являються численні межсігнальние реакції, які виступають в особливо великій кількості після кожного прийому їжі і бувають частішими у ненажерливих тварин.
Оскільки в межсігнальние проміжки собака ніколи не отримує їжі, то умовний рефлекс голоду в цих інтервалах ніколи не гальмується виконавчої реакцією, в зв`язку з чим зникають і інструментальні руху, які починають з`являтися тільки у відповідь на спорадичний подразник, при якому вони підкріплюються їжею. Однак, якщо собака один-два рази отримала їжу «даром», під час відсутності умовного сигналу, то умовний рефлекс голоду на обстановку відновиться, і тому відновляться і межсігнальние реакції.
Силу умовного рефлексу голоду можна регулювати, даючи тварині більш-менш привабливу ( «смачну») їжу. Якщо при першому пред`явленні собака виявляє, що їй дали більш смачну, ніж зазвичай, їжу, то при всіх наступних пред`явлення інструментальні реакції будуть більш сільнимі- можуть також відновитися межсігнальние руху. Навпаки, якщо пред`являється менш смачна їжа, то тварина може зовсім відмовитися «працювати», хоча воно буде їсти цю їжу, якщо її дають «даром».
Пояснити ці факти можна, виходячи з міркувань, що стосуються смаку їжі, які ми викладали в гл. 1, і його впливу на умовні рефлекси голоду, що обговорювалися в гл. VI. Там було показано, що чим більше смачна їжа пропонується тварині, т. Е. Чим повніше задовольняється даний тип драйву голоду, тим сильнішим виявляється безумовний драйв, що виникає після поглинання їжі, і тим сильнішим виявляється умовний драйв на обстановку досвіду і / або на подразники, в присутності яких давалася їжа. Відповідно і інструментальна условнорефлекторная діяльність стає більш інтенсивним.
Ці правила застосовні і в тому випадку, коли драйв голоду викликається штучно електричним роздратуванням латерального гіпоталамуса [16]. Якщо навчити козу виробляти інструментальне рух у відповідь на експериментальну обстановку, то в стані ситості вона буде виконувати цей рух при подразненні гипоталамического центру голоду (фіг. 84, Л). Якщо коза навчена виконувати рух тільки у відповідь на спорадичний подразник, тоді роздратування гіпоталамуса в стані ситості буде викликати рух тільки в присутності цього подразника за умови, що роздратування не буде занадто сильним (фіг. 84, Б).
У попередньому розділі було показано (експерименти VII і VIII), що утворення умовного рефлексу другого типу на спорадичний подразник не відбувається, якщо рух просто поєднується з цим подразником і підкріплюється їжею. Для вироблення цього рефлексу необхідно, щоб подразник іноді застосовувався окремо без руху і без пред`явлення їжі. Відповідно до того, що говорилося в гл. VI (розд. 4), окремі випадки неподкрепления цього подразника запобігають утворенню на нього умовного харчового виконавчого рефлексу і зберігають його здатність викликати драйв голоду, що необхідно для утворення інструментального рефлексу. Таким чином, наше положення про частково гальмівному характері умовного подразника другого типу (щодо харчового виконавчого рефлексу) в деякому сенсі підтверджується, оскільки гальмування умовного рефлексу на їжу дозволяє проявитися умовного рефлексу голоду.
Фіг. 84. Виконання харчових інструментальних рухів при подразненні гіпоталамуса у кози в стані насичення [16].
А. Умовна інструментальна реакцій на експериментальну обстановку: 1-піднімання передньої кінцівки: 2-пред`явлення піші- 3 - роздратування гіпоталамуса- 4 - відмітка часу 5 сек. Б. Умовна інструментальна реакція на спорадичний звуковий подразник: 1-піднімання передньої кінцівки,
- - Умовний свісток- 3 - пред`явлення їжі-4 - роздратування гіпоталамуса- 5 - відмітка часу 5 сек.
Навпаки, гальмові ефект на інструментальні реакції з боку травного виконавчого умовного сигналу, показаний в попередньому розділі в експерименті XIV (фіг. 75), виявляється ще одним підтвердженням існування антагонізму між умовним рефлексом на їжу і умовним рефлексом голоду. Цей антагонізм, як зазначалося в гл. I, має односторонню спрямованість.
Фіг. 85. Труднощі переробки умовного сигналу першого типу в умовний сигнал другого типу [20].
I-інструментальна реакція (піднімання правої передньої лапи) - 2 і 5 - ізольоване дію умовного подразника: 3-пред`явлення піші- 4 умовний сигнал-5 і 6 - слиновиділення. I і III- непереробленими умовний сигнал другого типу-II - умовний сигнал другого типу, перероблений з умовного сигналу першого типу.
В хорошому відповідно до цієї трактуванням відносин між умовним рефлексом першого типу (на їжу) і умовним рефлексом другого типу (рефлекс голоду) виявляються дані про труднощі переробки
класичного харчового умовного рефлексу в інструментальний [19, 20]. Було показано, що така переробка для тваринного набагато важче, ніж освіту інструментального рефлексу на новий подразник. Умовний сигнал другого типу, перероблений з умовного сигналу першого типу, протягом довгого часу залишається слабшим, ніж умовний сигнал другого типу, який був таким з самого початку (фіг. 85). Більш того, угашение умовного рефлексу на спочатку умовний сигнал другого типу відбувається значно важче, ніж угашение рефлексу на перероблений сигнал.
Це пояснюється тим, що якщо на даний подразник вже вироблений умовний виконавчий рефлекс, то цей подразник викликає антідрайв голоду, який затримує утворення умовного драйв- рефлексу, який контролює даний інструментальний відповідь. Якщо даний умовний рефлекс першого типу частково гальмується непідкріплені (коли завчене рух не виконується), то умовний драйв-рефлекс голоду зростає. Однак пізніше, при харчовому підкріпленні того умовного сигналу, який викликав рух, умовний рефлекс на їжу відновлюється і знову починає заважати виконанню руху. Разом з тим первісний умовний рефлекс другого типу не завжди є чистим драйв-рефлексом голоду. Насправді при міцно виробленої інструментальної реакції кожне пред`явлення умовного сигналу регулярно супроводжується їжею, що підсилює тенденцію цього подразника стати умовним сигналом виконавчого рефлексу.
Фіг. 86. Змішана дуга умовних рефлексів першого і другого типу.
А .. Переважна більшість зв`язків умовного рефлексу першого типу. Б. Переважання зв`язків умовного рефлексу другого типу. Жирні стрілки - міцні зв`язку-світлі стрілки - слабкі зв`язки. Позначення ті ж, що і на фіг. 83.
Таким чином ясно, що при звичайній виробленні інструментальних рефлексів умовний драйв-рефлекс голоду і умовний виконавчий рефлекс «змішуються» один з одним в різних соотношеніях- переважання одного з них залежить від характеру первісної методики і від деяких інших обставин (див. Нижче розд. 4 ). Ці взаємини схематично представлені на фіг. 86.
Справжнє обговорення проливає світло ще на одну важливу відмінність між виробленням класичних та інструментальних умовних рефлексів, яке пов`язане з режимом підкріплення.
Добре відомо, що класичний умовний рефлекс на їжу, вимірюваний величиною слиновиділення, вельми чутливий до непідкріплені і вимагає дачі їжі практично при кожній пробі. Для інструментальних умовних рефлексів такої суворої процедури не потрібно.
Добре відомо, що в тих експериментах, де потрібно, щоб тварини для отримання їжі «працювали» протягом тривалого часу, застосовується зазвичай саме так зване «часткове» підкріплення.
Добре відомо також, що успішність вироблення харчових умовних виконавчих рефлексів сильно залежить від величини порцій їжі, що даються при кожному підкріпленні. Якщо ці порції дуже малі, то умовний рефлекс виявляється слабким або зовсім не виникає. Крім того, великий експериментальний матеріал павловських лабораторій свідчить про те, що проміжки між поєднаннями умовного і безумовного подразників повинні бути досить великими. Оптимальним є-проміжок 4-5 хв. Навпаки, при інструментальних умовних рефлексах виявляється достатнім підкріплення мінімальними порціями їжі, поєдаємимі протягом секунди. У нас навіть склалося враження (правда, не перевірене систематичними дослідженнями), що ці рефлекси робляться більш стабільними і надійними, якщо порції їжі малі, а пред`явлення часті.
Всі ці факти легко пояснити з точки зору нашої концепції. Великі порції, що застосовуються для підкріплення, сприяють домінуванню виконавчих умовних рефлексів над умовними рефлексами голоду. Малі ж і часто подаються порції їжі викликають повторне поява умовного драйв-рефлексу, предвосхищающего момент дачі їжі, і умовного драйв-рефлексу післядії, супроводжуючого проковтування їжі. Все це підвищує «тонус» драйву голоду. Що стосується нерегулярного підкріплення, то воно може навіть поліпшити інструментальні реакції, оскільки при цьому виконавчий умовний рефлекс на їжу зменшується, а умовний драйв-рефлекс не страждає, будучи явищем тонічним, більш стійким до угашенію.
На закінчення | цього обговорення слід згадати ще про один цікавий факт, який був виявлений Вирвіцкой [21, 22] і який на перший погляд як би суперечить викладеним вище принципам.
У які раніше не навчалися собаки спочатку виробляли міцний інструментальний умовний рефлекс на даний спорадичний подразник. Потім вводили новий подразник, який підкріплювали їжею за методикою класичних умовних рефлексів. Можна було помітити, що вже після декількох сполучень цей новий подразник почав сам по собі викликати завчений інструментальний відповідь. Якщо ця відповідь відразу ж підкріплювали їжею, то відбувалася консолідація умовного рефлексу другого типу шляхом простого перенесення від старого умовного рефлексу. Цей результат виглядає тим більш парадоксальним, якщо згадати, що при виробленні умовного рефлексу другого типу після освіти умовного рефлексу першого типу перенесення інструментального відповіді на умовний сигнал першого типу ніколи не відбувалося, так як останній гальмує інструментальний відповідь на умовний сигнал другого типу.
Пояснення цього «феномена Вирвіцкой», як ми його назвали, полягає в наступному. Як вказувалося в гл. VI, при введенні в харчовій ситуації нового подразника, після якого слід їжа, спочатку виникає умовний рефлекс голоду, тому що за цим подразником безпосередньо слід посилення голоду, пов`язане з видом їжі. При звичайній методиці вироблення умовних рефлексів першого типу умовний рефлекс голоду незабаром замінюється і частково пригнічується умовним рефлексом на їжу. Якщо ж при цьому є вироблений умовний рефлекс другого типу, то умовний рефлекс голоду на новий подразник відразу ж почне викликати інструментальний відповідь, який швидко закріплюється при підкріпленні їжею.
