Проблема звикання - інтеграційна діяльність мозку

Відео: Як стати розумнішими. Все про правильному тренуванні мозку

Фіг. 25. Реакція на клацання, зареєстрована на скроневій частці у мавпи.
1 - початок досвіду-2 - прівиканіе- 3 - умовний рефлекс.
Як уже зазначалося в попередньому розділі, так звані нейтральні подразники при першому пред`явленні викликають складний тип рефлексу, що позначається як орієнтовний. Він складається з: 1) рефлексу націлювання - «підгонки» афферентной системи до сприйняття раздражітеля- 2) вегетативних реакцій з переважанням симпатичного компонента- 3) десинхронизации ЕЕГ - загальною або в рамках даного аналізатора.
Якщо подразник пред`являється неодноразово і не тягне за собою наслідків, що викликають активацію, то поступово ці прояви орієнтовною реакції послаблюються, а потім деякі з них зовсім зникають. Це явище, спочатку назване Павловим «угашением орієнтовною реакції», тепер прийнято називати «звиканням».
Незважаючи на численні експериментальні дослідження, присвячені явищу звикання, фізіологічний механізм його досі незрозумілий. Прийнято вважати, що це явище представляє деяку досить примітивну форму пластичного зміни і що воно обумовлено процесом гальмування. Однак з приводу того, яка саме частина орієнтовною реакції піддається гальмування і яким чином цей процес виникає, немає одностайності.
Є переконливі дані, що свідчать про те, що в явищі звикання безпосередньо беруть участь перцептивні функції організму. Справді, ми знаємо, що звикнути - це значить «втратити інтерес» до неодноразово висунутій стимул-об`єкту і перестати звертати на нього увагу. Це спостереження узгоджується з фактом зниження амплітуди викликаних коркових потенціалів при повторному пред`явленні подразника. Однак такого зменшення амплітуди не відбувається, якщо суб`єкта «змушують» звертати увагу на цей подразник, наприклад шляхом вироблення умовного рефлексу (фіг. 25). Отже, ми бачимо, що проблема звикання внутрішньо пов`язана з темою даної глави- спробуємо пояснити це явище на основі нашої концепції механізмів сприйняття.
Новий патерн стимулів, що викликає орієнтовну реакцію, природно ще не представлений в гностичних «картотеках» відповідного аналізатора. Спільні дії рефлексу націлювання і частини неспецифічної системи, особливо пов`язаної з даними аналізатором, як би «вносять» даний стимул-об`єкт до відповідних «картотеки» гностичного поля шляхом формування нового безлічі гностичних нейронів.
Якщо ж стимул-об`єкт не новий, т. Е. Він уже представлений в належному гностичному поле, доля його може бути двоякою.
По-перше, з самого початку пред`явлення даного стимул-об`єкта може супроводжуватися якимось породжує драйв фактором, що призводить до активації певних системи. Тоді за правилом класичного умовного рефлексу (див. Гл. VI) цей стимул буде викликати таку ж активацію, а тому збережеться і викликається їм рефлекс націлювання, супроводжуваний іншими ознаками орієнтовної реакції.
По-друге, може статися, що стимул-об`єкт, який реєструється гностичної системою, не збігається ні з яким емотогенним фактором, т. Е. Він не має значення для збереження життєдіяльності організму. З біологічної точки зору мав би розвинутися якийсь механізм, спрямований на придушення орієнтовною реакції, що викликається цим подразником: в іншому випадку суб`єкту довелося б безупинно звертати увагу на незліченні явища, що відбуваються в навколишньому середовищі і в ньому самому і не мають ніякого значення в його життя. Такий механізм придушення насправді існує і його дія проявляється через звикання.
Ми припускаємо, що цей механізм гальмування, що призводить до звикання, внутрішньо притаманний самим гностичним нейронам. Іншими словами, ми вважаємо, що існує тип рефлексу, який викликається вже відомими стимул-об`єктами, пов`язаними з відповідними гностическими нейронами, і надає гальмівний вплив на аферентні імпульси, що йдуть до цих нейронів. Назвемо цей тип рефлексу гальмівним перцептивних поворотним рефлексом.
Цей рефлекс діє щоразу, якщо тільки він не пригнічений протилежним механізмом, що породжується системою активації. Цілком ймовірно, «ефектором» даного рефлексу служить гальмівна частина неспецифічної системи, яка пригнічує полегшує частина тієї ж системи і тим самим запобігає розвитку орієнтовного рефлексу, погашаючи його на самому початку (фіг. 26). Це переважна вплив може проводитися або тією частиною неспецифічної гальмівної системи, яка має справу виключно з даними аналізатором, - тоді звикання буде носити строго виборчий характер, або цей вплив може здійснюватися всією системою в цілому - і тоді настане байдужість до навколишнього, сонливість [20] .
Ця на перший погляд парадоксальна концепція механізму звикання добре узгоджується з відомими фактами. Оскільки один і той же стимул-об`єкт виявляється джерелом якого позитивного неспецифічного ефекту, що полегшує рефлекс націлювання і приводить до сприйняття, або гальмівного ефекту, переважної обидва процеси, очевидно, ці ефекти знаходяться в нестійкій рівновазі. Якщо з якихось причин відбувається активація певної афферентной системи (як це відбувається під впливом збуджуючих засобів або будь-якого емотогенного фактора), то суб`єкт, досить звик до даного подразника, проявить повну орієнтовну реакцію. І навпаки, транквілізатори роблять суб`єкта апатичним і знижують орієнтовні реакції.
Наведемо яскравий приклад пожвавлення орієнтовною реакції під впливом емоцій, описаний Глазером [27]. Явище звикання вирішили продемонструвати на засіданні фізіологічного товариства, і студент-фізіолог погодився бути піддослідним. Було вироблено звикання до занурення руки в воду при температурі від 4 до 47 °. Під час проби, проведеної напередодні, у випробуваного повністю була відсутня реакція на занурення руки в воду будь-якої температури в межах
цього діапазону. Демонстрацію проводили в аудиторії, і випробовуваний добре знав про присутність людей, хоча і сидів до них спиною. Показань приладу він не бачив. Обстановка була необичной- випробуваний був схвильований і зацікавлений в тому, що відбувається. При зануренні руки в воду у нього з`явилася реакція, яка мала місце на початку експерименту - до звикання. Через 48 год, коли його потім знову перевірили в звичній лабораторній обстановці, реакції знову не було.

Фіг. 26. Гіпотетичний механізм звикання.
А. Новий стимул-об`єкт. Стимул активує певні елементи рецептивної поверхні, окремі нейрони рецептивного поля першого порядку, окремі нейрони рецептивного поля другого порядку, а звідси сигнали конвергируют на деякі потенційні гностичні нейрони гностичного поля Нейрони рецептивного поля першого порядку (або інша центральна структура) передають збуджений не так на неспецифічну збудливу систему , яка підвищує збудливість гностичного поля Одночасне дію специфічних імпульсів на це поле призводить до формування відповідних гностичних нейронів. Б. Знайомий стимул-об`єкт. Спочатку хід сигналів той же. що і при впливі нового об`єкта Сигнали від специфічної і неспецифічної систем досягають відповідних гностичних нейронів і викликають сприйняття стимул-об`єкта. Ці гностичні нейрони посилають імпульси на неспецифічну гальмівну систему (або. Вірніше, на її частину), яка пригнічує відповідну їй частину системи збудження. і таким чином негайно припиняється сприйняття стимул об`єкта. Внаслідок цього припиняється струм імпульсів з гностичних нейронів на гальмівну систему і може мати місце інше сприйняття, викликане драйвом цікавості.

Наша концепція пояснює і інший факт - виборчий характер звикання [21, 22]. Дійсно, якщо подразник дещо відрізняється від того, на який відбувалося звикання, то він відразу ж викликає орієнтовну реакцію в повному обсязі: стимул не відповідає гностичним нейронам, сформованим у відповідь на колишній подразник, і тому гальмові перцептивний поворотний рефлекс не може бути викликаний. Більш того, якщо безпосередньо після дії другого подразника пред`явити колишній, то звикання зникне через тривалої активації, викликаної новим подразником.
Можна інтерпретувати ще один факт: після того як орієнтовний рефлекс на певний подразник згас, він може знову з`явитися під час дрімотного стану суб`єкта [23]. Так, ми знаємо з досвіду, що під час дрімоти здатність до сприйняття знижується. Тому зустрічався раніше подразник може виявитися відразу непізнаним і викличе орієнтовну реакцію, супроводжувану активацією.
Нарешті, наша концепція пояснює і «всюдисущий» характер явища звикання. Якщо раніше прийнято було вважати, що у декортіцірованних тварин звикання не буває, то тепер ми знаємо що воно зустрічається на будь-якому рівні нервової системи [24-26]. Всякий раз, коли нам доводиться мати справу з сприйняттями в ширшому сенсі слова (як функціями вихідних нейронів, що приводять до певного поведінкового акту), навіть в найбільш грубому і найбільш примітивному вигляді, ми стикаємося з механізмом звикання, яка не накладається на структури, відповідальні за орієнтовний рефлекс (як це багато хто вважає), але залежить від цих структур. Цим, мабуть, можна пояснити той факт, що навіть після видалення великої ділянки слуховий зони кори звикання до слухових подразників (тонам) не тільки просто зберігається, але зберігає свій виборчий характер [27]. Можна припустити, що в цьому випадку сприйняття слухових подразників відбувається на рівні нижнього двухолмия, яке має потужний вихідний механізм, що забезпечує рефлекси націлювання на ці подразники. Оскільки ця структура має точну Тонотопическая організацію, то, очевидно, різним тонам тут відповідають різні нейрони.
Якщо взяти до уваги, що гальмування орієнтовного рефлексу має вельми виборчий характер і не стосується тих подразників, які навіть не дуже відрізняються від того, до якого розвинулося звикання, то доведеться визнати, що останній подразник щоразу розпізнається. Іншими словами, ми вважаємо, що такий стимул викликає короткий рефлекс націлювання, який якраз достатній для впізнання цього стимулу і для передачі сигналів на неспецифічну гальмівну систему. Між іншим, це ще один доказ моментального характеру унітарних сприйняття, які можуть бути викликані виключно короткочасним актом уваги за принципом «все або нічого».
На закінчення слід зазначити, що повне і стійке звикання до того чи іншого патерни стимулів потрібно вважати експериментальним артефактом- в звичайному житті людей і тварин воно зустрічається рідко. Більшість стимул-об`єктів навколишнього нас середовища має двоїстий характер, т. Е. Іноді вони мають поведінковий значення, а іноді - ні. У першому випадку вони привертають нашу увагу, а в другому ми майже їх не помічаємо. Наведемо кілька прикладів, що ілюструють універсальність цього двоїстого ставлення до відомих стимул-об`єктів будь-якої модальності. Ми абсолютно не звертаємо уваги на безліч дрібних предметів на письмовому столі - у нас до них виникло звикання, але, як тільки який-небудь з них знадобиться для роботи, звикання зникає. Ми абсолютно не помічаємо цокання годинника в кімнаті (звикаємо до нього), але всякий раз, коли ми перевіряємо, чи не зупинилися чи годинник, звикання зникає. Нарешті, ми зовсім не думаємо в кожен даний момент про свою позі, про становище наших рук і ніг (адже все це повторювалося вже тисячі разів), але якщо та чи інша поза служить вихідним положенням для будь-якого важливого руху або ж, навпаки, завершує таке рух, то ми зазвичай прекрасно її усвідомлюємо.

висновки

Кожна аферентна система (аналізатор) побудована за принципом ієрархії, причому її вищі рівні функціонально накладаються на нижні і отримують від них сигнали, що йдуть з рецептивних поверхонь. Кожен рівень афферентной системи складається з нейронів, які беруть певні імпульси з нижчих рівнів або з певною рецептивної поверхні. У деяких (або всіх) аферентних системах можливо «розгалуження» з утворенням декількох аферентних полів наступного рівня.

Відео: Ігроманія. Як позбутися від залежності?

Взаємини між послідовними рівнями грунтуються на принципі конвергенції - дивергенції. Так як кожний наступний рівень має більше нейронів, ніж попередній, дівергентние зв`язку превалюють за чисельністю над конвергентними. Завдяки принципу конвергенції нейрони вищих рівнів відповідають більш складним сенсорним паттернам, ніж нейрони нижніх рівнів.
Серед аферентних нейронів можна розрізнити: транзитні нейрони, які передають сигнали, одержувані від нейронів нижчого рівня, на нейрони наступного рівня-вихідні нейрони, які посилають сигнали за межі даного аналізатора, в інші області мозку, і, можливо, транзитно-вихідні, змішані. Рівні, що складаються з одних транзитних нейронів, називаються транзитними уровнямі- складаються з вихідних нейронів - вихідними рівнями, а мають обидва типи нейронів - транзитно-вихідними рівнями. За визначенням вищий рівень аналізатора - в чистому вигляді вихідний рівень.
Функція транзитних нейронів називається рецептивної, вихідних - перцептивної. Відповідно до цього ми називаємо сприйняттями ті аферентні процеси, які залучені в асоціативну або поведінкову діяльність організму. Чим вище рівень даного вихідного (або перцептивного) нейрона, тим складніший сенсорний патерн він представляє і тим складнішими асоціативними функціями він наділений.
До одного з важливих видів вихідних нейронів належать нейрони, які контролюють перцептивні поворотні рефлекси, які регулюють сенсорний приплив на нижніх рівнях (включаючи рецептивні поверхні і пов`язані з ними Ефектори) за принципом позитивного або негативного зворотного зв`язку. Позитивний зворотний зв`язок забезпечується полегшенням перцептивних процесів через рефлекси націлювання (підвищення уваги) - негативний зворотний зв`язок забезпечується придушенням перцептивних процесів через перцептивні гальмівні рефлекси (зниження уваги).
В цьому розділі розглядалися тільки перцептивні процеси, що залежать від активності вищих рівнів аферентних систем, тих рівнів, які прийнято називати асоціативними зонами кори мозку. Нейрони цих зон ми називаємо перцептивних, або гностическими, а самі зони - гностическими зонами.
За визначенням кожен нейрон гностичної зони відповідає складного сенсорному патерни, доставляється конвергенцією рецептивних нейронів нижчих рівнів (які мають елементи цього пaттepнa). Сприйняття, яке активує гностический нейрон, ми називаємо унітарною сприйняттям.
Відповідно до цього ми позначаємо унітарною сприйняттям миттєвий, що не аналітичний акт впізнання відомого патерну стимулів, який протікає як одиничний акт уваги. Унітарна сприйняття виникає в той момент, коли на рецептивної поверхню аналізатора потрапляє відомий патерн, який викликає належний рефлекс націлювання, спрямовує увагу суб`єкта на цей патерн. Сприйняття, що з`являються в результаті ретельного обстеження даного патерну і розкладання його на елементи, - це складні сприйняття, засновані на асоціаціях.
Для унітарних сприйняття на відміну від складних характерні наступні особливості:

1. Безпосередній зв`язок з попереднім рефлексом націлювання (сприйняття як одиничний акт уваги).
2. Цілісність (в тому сенсі, в якому можна, наприклад, говорити про цілісність хімічних молекул).
3. Комплементарність елементів, що становлять сприйняття.
4. «Модельний», що виражається в тому, що окремі елемент »сприйняття істотні, а інші ні.
5. Искаженность - деформація сенсорного патерну, спроектованого на рецептивної поверхню, що наближає його до еталонного стимул-об`єкту.
6. Категоризація.
7. Взаємний антагонізм між сприйняттями, що належить »до однієї категорії-він залежить від латерального гальмування.

Всі ці особливості легко вивести з нашого уявлення про те, що анатомічним і функціональним субстратом унітарних сприйняття є гностичні нейрони. Слід особливо підкреслити, що наша концепція дозволяє відоме протиріччя між асоціативної психологією, яка стверджує, що сприйняття складаються з елементарних відчуттів, і гештальт-психологією, що підкреслює цілісність процесів сприйняття. Дійсно, хоча сприйняття і складаються з елементарних подій, які називаються відчуттями, ми не розчленовуємо, а іноді навіть і не можемо розчленувати їх в наших сенсорних переживаннях, так як вони зливаються на рівні перцептивних нейронів, які здійснюють інтеграційний процес переробки інформації, що доставляється з периферії. Перефразовуючи відомий вислів Джексона: «Мозок мислить мовою цілих рухів, а не окремих м`язових скорочень», ми можемо сказати, що мозок мислить мовою цілих сприймаються об`єктів, а не їх елементів. Насправді, обидві ці істини - вираз одного загального принципу.
Дані психології та невропатології показують, що в рамках одного аналізатора унітарні сприйняття поділяються на окремі категорії, причому кожна категорія представлена частиною відповідної гностичної зони, названої гностичним полем. Тому «топографічно» гностичні зони організовані не у відповідності з топічної організацією рецептивної поверхні, як в проекційних зонах, а відповідно до особливостей унітарних сприйняття. Поразка, що зачіпає дане гностичне поле, призводить до розвитку специфічної форми агнозии, при якій вибірково порушуються сприйняття певної категорії, тоді як сприйняття інших категорій-в межах того ж аналізатора - зберігаються. Категоризація сприйняття в окремих анализаторах буде розглянута в наступному розділі.
На противагу рецептивних і перцептивних нейронам нижніх рівнів аферентних систем, які побудовані відповідно до вродженими паттернами організації, перцептивні нейрони гностичних зон формуються в індивідуальному житті суб`єкта під впливом його досвіду. Процес формування гностичних нейронів у відповідь на нові стимул-об`єкти, з якими стикається людина, протікає в такий спосіб.
Передбачається, що в кожному гностичному поле є потенційні гностичні нейрони, т. Е. Нейрони, які пов`язані з нейронами нижчого рівня потенційними, а не діючими зв`язками. При зустрічі з новим патерном стимулів сигнали з нижнього рівня досягають тих потенційних гностичних нейронів, на які конвергируют аксони відповідних нейронів цього рівня. Одночасно цей патерн викликає орієнтовний рефлекс, ефект якого, серед іншого, полягає і в активації відповідного аналізатора. Це стан активації - необхідна передумова для. перетворення потенційних зв`язків, конвергірующего на дані нейрони, в діючі, т. е. воно робить можливим формування чинного гностичного нейрона, що представляє даний патерн.
З цієї гіпотези випливає той висновок, що кожен патерн, сприйнятий суб`єктом, представлений не одним гностичним нейроном, а безліччю еквівалентних нейронів, і саме тих, які знаходяться в точках конвергенції елементів даного патерну (принцип надмірності). Чисельність гностичних нейронів залежить головним чином від наступних факторів: 1) періоду життя, в якому був придбаний даний унітарне сприйняття: чим раніше, тим більше множество- 2) інтенсивності активації в момент пред`явлення патерну стімулов- 3) числа передавальний даного паттерна- 4) відсутність одночасного пред`явлення інших патернів, що відносяться до тієї ж категорії. Принцип надмірності пояснює вибірковість в збереженні одних унітарних сприйняття і втрати інших після часткових руйнувань гностичного поля (в старості, при енцефаліті або вогнищевих ураженнях мозку).
При пред`явленні стимул-об`єкта, схожого з тим, який вже представлений в даному гностичному поле, можливі наступні ситуації:

1. Новий патерн відрізняється від колишнього будь-яким істотним елементом. Тоді цей патерн НЕ буде ототожнюватися зі старим. Якщо він має деяке значення для суб`єкта, то сформується нове безліч гностичних нейронів.
2. Новий патерн відрізняється від старого одним з тих елементів, що не залучалися до сприйняття- отже, він виявиться ідентичним старому патерни. Якщо, проте, цей новий патерн має інше асоціативне значення, то відбудеться процес розрізнення. Він полягає у формуванні для кожного патерну окремих множин гностичних нейронів, що охоплюють ті елементи, якими вони відрізняються. Крім того, залишається ще й старе безліч, що представляє їх загальні характерні риси. Тоді суб`єкт набуває здатності сприймати загальні властивості обох патернів і індивідуальні кожного з них.

На основі такого процесу розрізнення гнозис людини поповнюється новими категоріями сприйняття, представленими і новими гностическими полями в функціональному або навіть анатомічному сенсі.
Неодноразове пред`явлення даного патерну без збігу з дією будь-якого емотогенного фактора призводить до звикання, т. Е. Викликається ним орієнтовна реакція в більшій чи меншій мірі послаблюється. Передбачається, що звикання внутрішньо притаманне гностичних нейронів. Іншими словами, постулюється існування специфічного типу рефлексу, названого гальмівним перцептивних поворотним рефлексом. Він викликається відомими паттернами, опосередковується гностическими нейронами і призводить до порушення відповідної частини гальмівної неспецифічної системи. Це в свою чергу пригнічує полегшує вплив активує системи на даний перцептивний процес, гасячи його розвиток з самого початку.
Якщо «нейтральний» подразник супроводжується дією емотогенних факторів, то він за принципом класичного умовного рефлексу викликає активацію, пригнічуючи гальмові перцептивний поворотний рефлекс. Таким чином, завдяки асоціаціям з емотогеннимі факторами протікає процес відбору подразників, що придбали певний біологічне значення, від «нейтральних» подразників, що не мають істотних наслідків. Слід, однак, відзначити, що якщо в умовах досвіду дві ці групи подразників зазвичай чітко розмежовані, то в природному житті подразники, повністю «нейтральні» в одних випадках, стають виключно важливими в інших.