Загальна фізіологія сприйняття - інтеграційна діяльність мозку

Відео: Popular Videos - Lecture & Brain

 Вступні зауваження

У попередньому розділі було дано загальний огляд механізмів, що лежать в основі різних видів вродженої діяльності нервової системи, що забезпечують адаптацію організму до навколишнього середовища. Однак для підтримки життя і нормального існування вищих тварин однієї цієї активності недостатньо- крім механізмів, що забезпечують адаптацію організму до зовнішнього середовища, необхідні ще й механізми, що визначають саму здатність до адаптації. Для цього щодо жорстких форм вродженої діяльності повинні збагачуватися і модулюватися, за допомогою чого постійно видозмінюється і вдосконалюється адаптація організмів. Грубо кажучи, це відбувається шляхом постійного накопичення сортованої певним чином інформації, що надходить, її зберігання та асоціації окремих повідомлень, які прибувають по різних каналах. Немає необхідності доводити, що канал зворотного зв`язку, що інформує про стан ефекторів (так звані «сервомеханізми»), поставляє не менш важливу інформацію, ніж та, яка надходить із зовнішнього середовища.
Систематичний виклад принципів інтегративної діяльності мозку найдоцільніше побудувати за такою схемою. Перш за все треба показати, яким чином переробляється інформація, що доставляється рецепторами, потім в якому вигляді здійснюється асоціація окремих повідомлень, що надходять з різних джерел, і, нарешті, необхідно розглянути, як використовується ця інформація ефекторами. У цьому розділі ми обговоримо загальні принципи попередньої обробки інформації афферентной системою, а в наступній - покажемо ці принципи «в роботі» в застосуванні до окремих аналізаторів.

ЗАГАЛЬНІ ЗАКОНОМІРНОСТІ ФУНКЦІОНУВАННЯ аферентних систем

Експериментальні роботи останніх років із застосуванням макро- і мікроелектродної техніки реєстрації потенціалів дії, що виникають при подразненні окремих рецептивних поверхонь на різних рівнях аферентних систем, а також в окремих нервових клітинах, значно поповнили наші знання про механізми функціонування цих систем. У цьому розділі ми спробуємо коротко викласти загальні принципи, що лежать в основі діяльності аферентних систем, які випливають з електрофізіологічних досліджень різних аналізаторів.

1. Кожен аналізатор - це конструкція, що складається з п-уровней- підставою її служить відповідна сприймає поверхню, а вершиною - той рівень, на якому закінчується рейс імпульсів, що йдуть від рецепторів. Кожен рівень цієї конструкції - сукупність нервових клітин, аксони яких йдуть на наступний рівень-виняток становить верхній рівень, аксони якого виходять за межі даного аналізатора. Кожну таку сукупність ми будемо називати аферентним полем (або центром, або зоною) аналізатора. Нервові клітини, що беруть участь в отриманні окремих імпульсів з нижніх рівнів або підстави системи, ми назвемо нейронами даного поля.

Взаємини між послідовними рівнями аналізатора побудовані за принципом дивергенції - конвергенції, причому дивергенція в загальному переважає (не рахуючи взаємин між підставою і першим по порядку рівнем). Тому, чим вище рівень, тим з більшого числа нейронів він складається (фіг. 9).

1. У деяких системах між послідовними рівнями є точне топическое відповідність: k-й рівень є приблизною проекцією (в геометричному сенсі) (k-1) -го рівня і так аж до першого рівня. Однак в деяких інших системах такого точного топічного відповідності немає. В окремих випадках (k-1) -й рівень двічі, а іноді і тричі представлений в k-му рівні (так звані сенсорні зони I, II і наступні), причому кожне представництво має свою топическую організацію.

Фіг. 9. Принцип дивергенції - конвергенції в аферентних системах.
У прямоугольніках- окремі рівні (К. К + 1, К + 2) - кружками позначені їх нейрони, точками - синаптичні контакти. На схемі ступінь дивергенції 1: 4, ступінь конвергенції -1: 2.

1. Нейрони окремого рівня даного аналізатора або пов`язані з нейронами вищого рівня цього ж аналізатора, або їх аксони йдуть в інші частини нервової системи. Нейрони першого типу ми назвемо транзітнимі- а нейрони другого типу - вихідними. Ми не будемо тут розглядати питання про те, чи йде мова про відокремлені елементах або кожен з них здатний виконувати обидві ці функції, посилаючи колатералі і на більш високий рівень і в інші центри.

Те афферентное поле, яке складається з нейронів, що посилають свої аксони тільки на більш високий рівень, ми будемо називати транзітним- якщо ж в поле є і нейрони, аксони яких виходять за межі системи, то таке поле ми назвемо транзитно-вихідним. За визначенням вищий рівень кожної афферентной системи складається тільки з вихідних нейронів, а тому він є вихідна поле в чистому вигляді (фіг. 10).
Вихідні нейрони нижчих рівнів кожного аналізатора представляють останню ланку в афферентной частини дуги різних (описаних в попередньому розділі) безумовних рефлексів, таких, як рефлекси націлювання на нейтральні подразники, оборонні рефлекси на шкідливі подразники або харчові рефлекси на смакові подразники. Вихідні нейрони вищого рівня того чи іншого аналізатора посилають свої аксони до вищих рівнів інших аналізаторів і утворюють анатомічний субстрат асоціативної функції нервової системи (про це буде сказано в гл. IV).
Як стане ясно з подальшого, транзитні нейрони відіграють роль проміжної ланки в процесі обробки інформації в межах даної афферентной системи, а вихідні нейрони беруть участь у використанні цієї інформації для найрізноманітнішої діяльності організму. З огляду на це істотна відмінність у фізіологічному призначення нейронів того чи іншого типу, ми назвемо функцію транзитних нейронів на всіх рівнях даного аналізатора рецептивної функцією. а самі ці нейрони - рецептівнимі- функцію же вихідних нейронів - перцептивної функцією, а нейрони - перцептивних. Це відповідає і сучасному вживання даних термінів: адже перцепції (сприйняттям) на відміну від рецепції ми позначаємо ту форму афферентной активності, яка бере участь в асоціативних процесах і в поведінці тварини.

Фіг. 10. Блок-схема основних особливостей організації аферентних систем ./// - послідовні рівні системи Т - транзитні поля-В - вихідні поля-Т-В - транзитно-вихідна поле. Вертикальні стрілки позначають транзитні шляхи-горизонтальні стрілки-вихідні шляху.
Вихідна поле на рівні 1 позначає поле, з якого починається безумовно рефлекторна дуга. На рівні 2 показаний вихідний шлях, який обслуговує поворотні рефлекси (стрілка вниз). Рівень 3 верхній рівень даної афферентной системи-показані асоціативні шляхи з нього на інші аферентні системи.

1. У кожній афферентной системі значний відсоток вихідних нейронів відповідальний за рефлекси, які контролюють власну активність цієї системи (поворотні рефлекси). Існує щонайменше два основних типи таких рефлексів.

Перший тип - це рефлекси, які ми назвали рефлексами націлювання. Їх призначення - пристосовувати нижні рівні даної афферентной системи і ефектори, пов`язані з відповідними рецептивних органами, «підганяти» їх для найкращої рецепції сенсорного припливу.
Вихідні нейрони, що викликають рефлекси націлювання, розташовані на різних рівнях афферентной системи, але особливо повно вони представлені в проекційних зонах кори (див. Гл. I, розд. 5).
Інший тип зворотних рефлексів - це ті, які обмежують сенсорний приплив, перекриваючи «шлюзи» афферентной системи (як на рівні ядер перемикання, так і на периферії). Вони відіграють першорядну роль в явищах звикання (детально про це див. Розд. 10).

1. Нейрони деяких (а можливо, і всіх) рівнів афферентной системи не тільки активуються відповідним сенсорним припливом, що йде по «специфічним» шляхах, але і відчувають на собі дію висхідній «неспецифічної» системи, вплив якої поширюється через неспецифічні ядра таламуса на великі райони кори. Фіг. 11 ілюструє це явище. Як сказано в гл. I (розд. 9), ця система являє собою частину всієї емотивної системи, і її роль полягає в тому, щоб під впливом окремих видів драйву полегшувати (або гальмувати) деякі аналізатори. Передбачається, що специфічний сенсорний приплив надходить через аксосоматіческіе синапси, а неспецифічний - через аксодендрітние. Як ми покажемо нижче, що полегшує вплив неспецифічної системи на певну афферентную систему грає важливу роль в пізнавальних механізмах, так як воно необхідне для процесів сприйняття і навчання.

Фіг. 11. Зростання критичної частоти злиття мигтіння для нейрона зорової кори при подразненні таламуса [28].
I - активність нейрона, зареєстрована мікроелектродом- 2 ЕЕГ 3 - відмітка світлового подразнення. А. миготять світло зростаючої частоти аж до 18 спалахів в 1 сек викликає регулярні розряди нейрона. За цим слідують паузи в активності, що свідчать про досягнення критичної частоти злиття мигтіння (показано стрілкою). Б. При частоті мигтіння 19-41 в 1 сек нейрон не може реагувати на кожну спалах і виявляє нерегулярність розрядів. Після короткої серії електричних подразнень інтраламінарних ядер таламуса (16 імnfceк) нейрон слід за мигтючим світлом високої частоти (41 спалах в 1 сек) і дає розряд на кожну спалах. Через 1-2 сек знову з`являються паузи в розрядах

Фіг. 12. On- і off-іейрони в зоровій корі кішки (спрощено) [28]
f - on-нейрон- II - off-нейрон. Решта пояснення см. В тексті.

1. В окремих полях деяких (або всіх) аферентних систем є нейрони, які активуються початком дії тих чи інших конкретних агентів, що падають на відповідну рецептивної поверхню (on-ефект), і нейрони, що збуджуються закінченням дії цих агентів (off-ефект). Відповідно перші нейрони називаються on-нейронами, другі off-нейронами (фіг. 12). Відповідні on- і off-нейрони знаходяться в реципрокних взаєминах: чим сильніше збудження перших, тим більш виражено гальмування друге, і навпаки.

Фіг. 13. Реципрокні відносини двох нейронів в соматосенсорной корі, що відповідають відповідно на згинання (1) і розгинання (2) руки в ліктьовому суглобі [29].

Реципрокні взаємини між окремими нейронами проявляються не тільки в реакції на наявність або відсутність даного подразника, але і по відношенню до двох подразників, що діють в протилежних напрямках, наприклад при згинанні і розгинанні кінцівок (фіг. 13).

1. У більшості випадків нейрони, які збуджуються початком дії того чи іншого агента, зберігають активність і протягом наступного його дії-нейрони, які збуджуються закінченням дії подразника, зберігають активність і після припинення цієї дії (фіг. 12). Зазвичай інтенсивність збудження нейрона, яка вимірюється частотою його розрядів, знижується при тривалому застосуванні подразника, досягаючи певного стійкого стану. Це явище називається адаптацією (фіг. 14). Ступінь адаптації, яка вимірюється зменшенням частоти розрядів при триваючому впливі подразника, залежить від властивостей даного нейрона і виду подразника.

Зі сказаного випливає, що тривала відсутність стимуляції того чи іншого аферентного поля призводить до безперервної імпульсації off-нейронів (або принаймні деяких з них), припиняється відразу, як тільки якийсь подразник досягне цього поля. Таку імпульсацію прийнято називати «спонтанної».
Стало бути, відсутність сенсорного припливу саме по собі виявляється фізіологічним подразником, т. Е. Служить джерелом інформації про навколишнє середовищі- ця інформація має, мабуть, не менш важливе значення, ніж інформація, що доставляється різноманітними шаблонами стимулів. Ми вважаємо, що в тому випадку, коли якийсь афферентное поле знаходиться під полегшує впливом неспецифічної системи, має місце постійна активація on- і off-нейронів. Це припущення допоможе нам зрозуміти деякі явища, пов`язані з формуванням умовних рефлексів (гл. VII, розд. 5).
8. У певних аферентних полях збудження того чи іншого нейрона шляхом роздратування відповідної точки сприймає поверхні може бути повністю придушене одночасним роздратуванням іншої точки, що лежить поблизу (фіг. 15). Це явище називається латеральним гальмуванням. Вважають, що воно обумовлено гальмівними зв`язками, що існують між сусідніми нейронами всередині окремих аферентних полів (фіг. 16). Як ми побачимо пізніше, чим вищий рівень даного аферентного поля, тим ширший сфера латерального гальмування.

Фіг. 14. Адаптація on-нейрона в соматосенсорной корі при рівномірному тиску на шкіру [30].
А. Додаток двох ідентичних подразників з інтервалом 10 хв-широкою чорною рисою внизу вказана тривалість роздратування. Б. Те ж, але для двох подразнень різної тривалості (1 та 2). У разі А адаптація часткова, в разі Б - майже повна.

9. Для кожного нейрона певного аферентного поля даного, аналізатора існує подразник (т. Е. Патерн збудження певних рецепторів), який викликає оптимальну реакцію, т. Е. Дає максимальну частоту розрядів. Такий подразник можна назвати адекватним для даного нейрона (фіг. 17).

Фіг. 15. Латеральное гальмування в соматосенсорной корі у мавпи [30}. Рецептивної полі, відповідне збудливій нейрона соматосенсорної зони, оточене гальмівним рецептивних полем. Справа показана реакція нейрона.

1. Чим вище рівень даної афферентной системи, тим на більш складні і тонкі адекватні подразники реагують його нейрони. Існування цієї важливої закономірності було переконливо доведено Хьюбел і Візель (l-4) на зоровому аналізаторе- є підстави вважати, що вона характерна і для інших аналізаторів.

Фіг. 16. Схема латерального гальмування.
Великі кола - нейрони, маленькі кола - клітини Реншоу, які беруть участь в гальмівних процесах. Стрілки, що показують збуджуючі зв`язку, лініями з поперечної рисою - гальмівні.

З роботи Хьюбела і Візела слід, що адекватні подразники для нейронів, розташованих в латеральному колінчастому тілі (афферентное поле третього порядку), - це невеликі плями (світлі, темні або колірні) певного оптимального діаметра (фіг. 18, А).
Реєстрація відповідей нейронів аферентного поля четвертого порядку (зорова проекційна зона кори, поле 17) показує, що тут адекватні подразники вже не плями, а прямі лінії необмеженої довжини, але цілком певної орієнтації - від горизонтальної до вертикальної. Ці лінії зазвичай розташовуються на певних ділянках зорового рецептивного поля ( «прості» нейрони), але іноді одному нейрона може відповідати цілий набір ліній певної орієнтації в межах ширшої зони ( «складні» нейрони). Нейрони стриарной кори відповідають на лінії трьох типів: темні смужки, світлі смужки ( «щілини») і кордони, що розділяють темні ділянки від світлих (фіг. 18, Б).

Фіг. 17. Адекватний подразник нейрона в зорової зоні III у кішки [4].
У зорових полях ще більш високих порядків (поля 18 і 19 або, краще, по Хьюбел і Візель, зорові зони II і III) нейрони реагують на ще більш складні патерни: дві пересічні прямі кордону - «кути», темні і світлі смуги певної ширини , обмежені з одного кінця, типу «мов», обмежені з двох кінців, - «палички» ( «надскладні» нейрони) (фіг. 18, В). Крім того, деякі нейрони реагують на такі більш складні форми тільки при їх локалізації на певній галузі сітківки, а інші - на весь набір подібних форм у межах якоїсь певної зони.
За припущенням Хьюбела і Візела, нейрони вищих рівнів зорової афферентной системи формуються шляхом конвергенції відповідних нейронів нижчих рівнів. Іншими словами, нейрон самого вищого рівня - це вершина піраміди, основу якої утворюють рецептивні органи.

Фіг. 18. Різні типи патернів, адекватних для певних рівнів зорової афферентной системи.
А Для латерального колінчастого тіла. Б Для зорової проекційної зони. В. Для зорової парапроекціоніой зони.
Так як одні й ті ж рецептори і нейрони нижніх рівнів беруть участь в різних комбінаціях різноманітних пірамід, то пірамід може бути більше, ніж нейронів нижніх рівнів. Слід підкреслити, що серед нейронів нижнього рівня, конвергірующего на певний нейрон вище розташованого рівня, однакову роль відіграють і on- і off-нейрони- отже, патерн стимулів, адекватний для даного нейрона вищого рівня, характеризується наявністю одних якихось певних елементів і відсутністю інших.

Відео: 01 Предмет психології