Загальна фізіологія асоціацій - інтеграційна діяльність мозку

Вступні зауваження

Матеріал двох попередніх глав ясно показує, що завдання перцепціі- забезпечувати мозок точної і адекватною інформацією про події зовнішнього світу і про внутрішній стан самого організму. Ми показали, що саме організація аферентних систем гарантує можливе виконання цього завдання найкращим чином. Це досягається завдяки тому, що гностичні поля відображають вже найвища відфільтровану, виборчу картину зовнішнього світу, картину, яка відображає сутність поточних подій найчіткіше і глибоко, ніж доставляється нашими рецепторами досить поверхневе і фотографічне відображення, залежне від короткочасної і постійно змінюється «точки зору ».
Отримання і консолідація сприйняття в наших гностичних «картотеках» - це, однак, лише перший крок в інтегративної діяльності мозку. Надалі ж відбувається асоціація сприйняття, обумовлена їх синхронним виникненням і яка веде в кінцевому рахунку до використання їх в поведінкових актах. Саме це і стане предметом розгляду інших глав нашої книги.
З метою уникнути термінологічної плутанини домовимося використовувати термін «асоціація» для опису відносини між подразниками, сприйняттями або образами, а термін «зв`язок» (мається на увазі реально існуюча зв`язок) для позначення відношення між відповідними нейронами. Іншими словами, терміну «асоціація» ми надаємо психологічну, або, ширше, функціональне значення, а термін «зв`язок» відносимо до анатомічного субстрату.
У гл. II (розд. 6) ми розглядали проблему формування нових функціональних зв`язків між нейронами різних рівнів окремих аналізаторів. Було встановлено, що причиною утворення таких діючих зв`язків служить існування потенційних зв`язків між відповідними нейронами-анатомічних шляхів, що ведуть від передавальних нейронів до сприймає. У процесі формування унітарних сприйняття ці діючі зв`язку встановлюються між рецептивних нейронами транзитних полів і потенційними перцептивних нейронами гностичних полів, на які конвергируют рецептивні нейрони. Освіта цих діючих зв`язків можливо лише за однієї обов`язкової умови, а саме: які беруть нейрони повинні перебувати в стані актіваціі- це стан викликається через аксо-дендритні зв`язку, що йдуть від неспецифічної активує системи (фіг. 38, А).
Освіта діючих зв`язків між нейронами окремих гностичних полів в процесі формування асоціацій відбувається вже при дещо інших умовах. У цьому випадку має мати місце синхронне порушення передають і приймають нейронів через аксо-соматичні зв`язку, що йдуть до них від рецептивних нейронів нижчих аферентних полів.
Це збудження повинно відбуватися при полегшує вплив неспецифічної активує системи, яка робить свій вплив як на передавальні, так і на приймаючі нейрони - вплив, необхідне і для сприйняття відповідних патернів і для освіти діючих зв`язків між цими нейронами (фіг. 38, Б).
Можна висувати найрізноманітніші припущення з приводу того, наскільки істотно це відмінність в умовах встановлення діючих зв`язків в процесах сприйняття і формування асоціацій, а також про те, що служить джерелом цієї відмінності.

Фіг. 38. Можливий механізм формування унітарних сприйняття (А) і асоціацій (Б, В).
Нейрони позначені кружками (тіло) з рисками (дендрити). Лінії. відповідні аксонам, закінчуються дрібними світлими кружечками (потенційні зв`язки) або чорними точками (діючі зв`язку). Суцільні лінії позначають ті зв`язку, які фактично актівіровани- пунктірние- активований зв`язку. Т-транзитний рівень, Г - гностичний рівень. Асі - асоціативний рівень. 1 - передають нейрони- 2 - приймають нейрони. Зліва у кожного гностичного нейрона зображені аксони, кінчаються на його дендріте- вони позначають неспецифічні афференти, необхідні для пластичного зміни. 1 - вихідне стан-2 - стан після пластичного зміни. А. Формування гностичного нейрона- в стані 1 вказані потенційні зв`язки між транзитними нейронами і відповідним гностичним нейроном- в стані 2 ці зв`язки перетворені в діючі. Б. Формування асоціацій. З двох приймаючих нейронів тільки лівий активується з периферії, і тому діюча зв`язок формується тільки з цим нейроном. В. Формування асоціації відповідно до теорії конвергенції. Відзначимо, що передбачуваний механізм формування асоціації в точності той же, що і механізм формування гностичного нейрона.
У разі формування асоціацій доставка повідомлення по «належною адресою» забезпечується збудженням приймають нейронів з періферіі- при утворенні ж сприйняття в такому спеціальному адресою механізмі немає ніякої необхідності, оскільки формування діючих зв`язків забезпечується конвергенцією передавальних нейронів на певний приймає нейрон (пор. Фіг. 38, Б з фіг. 38, А).

Слід, однак, відзначити, що такого протиставлення закономірностей, що регулюють освіту діючих зв`язків в процесі виникнення сприйняття і асоціацій, можна було б зовсім уникнути, якщо подивитися на все з інших позицій, а саме визнати, що асоціативні процеси засновані на тих же принципах, що і перцептивні. Дійсно, можна допустити, що асоціативний процес обумовлений формуванням нових гностичних нейронів, що зв`язують воєдино патерни, що доставляються кожним з одночасно відбуваються сприйняття. Іншими словами, можна було б припустити існування полімодальних гностичних полів, нейрони яких служили б точками конвергенції гностичних нейронів окремих аналізаторів (фіг. 38, В).
Ця теорія, що пояснює асоціації конвергенцією сигналів на нейрони «асоціативних» полів (тут в буквальному значенні цього слова), була запропонована Фессар і Гасто [1] на підставі електрофізіологічних даних, що свідчать про існування полімодальних нейронів в цих областях. Незважаючи на весь спокуса прийняти цю теорію для своїх міркувань, ми все-таки віддамо перевагу не піддатися йому і підемо більш побитим (але, можливо, і більш надійним) шляхом, що пояснює явища асоціації через зв`язок. Справа в тому ,, що прийняття концепції асоціацій, що протікають за рахунок конвергенції, вимагало б допущення ряду вельми довільних гіпотез для пояснення складних властивостей асоціації, які легко і природно пояснюються колишньої гіпотезою. Якщо ж коли-небудь буде знайдено переконливий доказ на користь гіпотези конвергенції, то і всю проблему фізіологічного механізму асоціацій треба буде вирішувати, по-новому.
Повертаючись до предмету нашого обговорення, звернемо увагу на той факт, що, згідно з основним нейрофизиологическим закономірностям, асоціації, подібно зв`язків, завжди односпрямованим, т. Е. З існування асоціації від одиничного сприйняття А до одиничного сприйняття В зовсім ще не випливає, що існує і асоціація, спрямована від в до А. Кожен з цих процесів незалежний один від одного, і тому необхідно з`ясувати, які умови визначають напрям асоціації двох синхронних сприйняття, якщо між обома групами гностичних нейронів, що представляють ці сприйняття, існують потенційні зв`язки в обох напрямках.
По-перше, ясно, що якщо сприйняття А завжди супроводжується сприйняттям В, а сприйняття В часто відтворюється і за відсутності А, то асоціація, спрямована від А до В, встановлюється легко і буде стійкою, тоді як асоціація від В до А може бути або слабкою, або її взагалі не буде. Наприклад, якщо ми чуємо голос тієї чи іншої людини (сприйняття А) майже завжди, коли і бачимо його (сприйняття В), а зворотне буває лише в рідкісних випадках, то можна думати, що асоціація, що зв`язує голос із зовнішнім виглядом цієї людини, буде була створена значно легше протилежною.
По-друге, очевидно, важливу роль при встановленні напрямки асоціації грає тимчасова послідовність збігаються сприйняття. Дійсно, величезний експериментальний матеріал з області класичних умовних рефлексів (які являють собою особливий випадок асоціацій), показує, що, якщо два сприйняття діють в частково перекривається послідовності, то формування асоціації відбувається в напрямку від попереднього сприйняття до подальшого, а не в протилежному ( « пряма асоціація », а не« зворотна »). Детально цю проблему ми обговоримо в гл. VE розд. 8, де розглядаються класичні умовні рефлекси.
Хоча відповідно до нашої теорією асоціації через зв`язок формування асоціацій і формування унітарних сприйняття відбувається різними шляхами, основні властивості обох процесів багато в чому схожі. Як і сприйняття, асоціації легше формуються в молодому віці, ніж в старості, в стані емоційного збудження, ніж в индифферентном, і залежать певною мірою від числа з`єднаних попарно стимул-об`єктів. Чим «міцніше» асоціацію між даними стимул-об`єктами, тим більш стійкими вони виявляються по відношенню до різних ушкоджувальних впливів - таким, наприклад, як старіння або травма. Інакше кажучи, асоціації, як і сприйняття, підкоряються принципу надмірності.
Якщо між двома групами гностичних нейронів А і В сформувалися діючі зв`язку А-В, то приймаюча група нейронів У може порушуватися двома шляхами: або з периферії через аферентні провідні шляхи, або від передавальної групи нейронів А через асоціативні провідні шляхи. Природно, виникає питання: ідентичні чи з психологічної і фізіологічної точки зору ці два типи порушення? Легко показати наявність істотного психологічного відмінності між цими двома випадками, так як кожен з них викликає особливе, індивідуальне психічне «подія». У той час, як збудження групи гностичних нейронів через аферентні провідні шляхи викликає сприйняття стимул-об`єкта, збудження цієї групи нейронів через асоціативні провідні шляхи зазвичай викликає його образ. Виникає важливе питання. У чому полягає фізіологічне відмінність між двома цими явищами, відмінність, яке пояснювало б інтроспективне специфічність кожного з них.

ФІЗІОЛОГІЧНІ ОСНОВИ СПОСОБИ

По-перше, слід зазначити, що психологічне різницю між сприйняттям і способом є якісним і не може бути зведене до суто кількісним. Насправді, у нас може виникнути надзвичайно яскравий образ - зоровий або слуховий - деякої події (особливо якщо воно відбувається на тлі вираженого емоційного збудження) без якої б то не було тенденції його перетворення в галюцинацію (квазівоспріятіе- див. Нижче) і, з іншого боку, може з`явитися якийсь смутний сприйняття (наприклад, вид якогось предмета в тумані або він ледь чутний), яке, проте, не перетворюється в образ.
Мабуть, головне психологічне різницю між сприйняттям і образами полягає в тому, що якщо сприйняття зазвичай відносять до певних подій зовнішнього світу, то образи, як вважають, виникають лише «в нашій свідомості». Ця різниця найвиразніше виступає для зорового аналізатора. Зорові сприйняття завжди проектуються на ті місця, де діє стимул-об`єкт. Навіть в тих випадках, коли стимул-об`єкти виникають всередині нашого ока (наприклад, симптом «літаючих мушок») або на сітківці (в разі послідовних образів), вони тим не менше сприймаються десь перед нами. А «літаючих мушок» ми навіть намагаємося відігнати, поки, нарешті, не розуміємо всю марність наших зусиль.
Образи, безсумнівно, цієї характерної риси позбавлені. Сказане найбільш демонстративно в тому випадку, коли чітко подаються нами предмети не зв`язуються з будь-яким конкретним місцем в просторі, оскільки їх розташування постійно змінюється. Наприклад, коли я уявляю собі обличчя знайомої людини, або свічку, або книгу, я дуже часто «бачу» ці предмети відокремленими перед моїми очима, без проекції зовні. Дещо по-іншому «бачиться» знайомий об`єкт, коли він пов`язаний з певним місцем, скажімо крісло в моїй квартирі. Я подумки бачу його на своєму місці (навіть якщо воно позаду мене), але і в цьому випадку уявлення про займаному предметом місці існує в моїй свідомості.
Приблизно також справи з звуковими впливами. Слухові сприйняття проектуються на ті місця зовнішнього світу, де, як нам здається, вони виникають. Звуки, які не мають конкретної локалізації, наприклад грім, проте ясно сприймаються як виникають зовні. Навіть «дзвін» у власному вусі іноді сприймається як зовнішній звук, а якщо ми його і відносимо до вуха, то і тоді ми його не змішуємо зі слуховими образами.
Наведу випадок з власного досвіду. Коли після тривалого польоту в дуже шумному літаку я прибув в готель, мені весь час здавалося, ніби в моєму номері чується монотонний звук. Я був впевнений, що він доноситься з ванної, поки, переходячи з місця на місце, не зрозумів, що шумить у мене в вухах.
Мабуть, тут доречно навести відомий анекдот. Господар просить слугу дізнатися, звідки лунає такий сильний дзвін, який заважає йому заснути. «Сер, - відповідає слуга, - вибачте мене, але це дзвенить у мене в вухах».
Мабуть, ці інтроспективні відмінності між сприйняттям і образами тісно пов`язані з їх фізіологічними відмінностями. Як ми вже згадували вище, функція кожної афферентной системи нерозривно пов`язана з рефлексами націлювання, призначення яких полягає в пристосуванні (підгонці) сприймає органу для оптимального сприйняття стимулу. Ці рефлекси включаються в дію, коли стимул-об`єкт активує ті чи інші нейрони в проекційної зоні кори- вони є необхідною умовою виникнення унітарних сприйняття (гл. II, розд. 4).
Переконливі дані показують, що образи не викликають рефлексів націлювання. Навіть якщо зоровий образ супроводжується рухом очей в тому напрямку, де, як це представляється, повинен стояти об`єкт цього образу, то і тоді це обумовлено не рефлексом націлювання, а пошуковим рефлексом - абсолютно відмінних за характером і залежать від інших нервових структур. Тому ми припускаємо, що саме рефлекси націлювання, належно наведені в дію зовнішніми стимул-об`єктами і залежні лише від них, надають нашим сприйняттям ту «реальність», якій образи позбавлені.
На основі цих міркувань розумно запропонувати наступну фізіологічну гіпотезу про відмінності між сприйняттям і образами. Будемо вважати, що у суб`єкта виникає сприйняття щоразу, коли збудження гностичних нейронів збігається з порушенням відповідних проекційних нейронів, що викликають рефлекси націлювання. Образ же переживається при порушенні лише гностичних нейронів, т. Е. Під час відсутності порушення відповідних проекційних нейронів. Інакше кажучи, ми вважаємо, що порушення саме проекційного рівня афферентной системи наділяє наші сприйняття в настільки конкретну форму (фіг. 39).
Якщо ця гіпотеза відповідає істині, то можна очікувати, що у суб`єкта, у якого сенсорний приплив блокований через пошкодження відповідної рецептивної поверхні або аферентних провідних шляхів до проекційної зоні після того, як гнозис вже сформований, образи збережуться, хоча сприйняття стануть неможливими. І навпаки, у хворих з ураженням тільки гностичного поля, що представляє певний клас сприйняття, образи відповідних стимул-об`єктів
зникнуть, хоча сенсорний вхід, в тому числі і рефлекси націлювання, не пошкоджені.
Існують численні спостереження, що підтверджують такий висновок. Наведемо кілька прикладів.
Яскраву ілюстрацію збереження зорового Гнозис після втрати зору ми знаходимо у всім відомій Ольги Скороходовою, яка осліпла і оглухла у віці 5 років. Спеціально тренуючись, вона навчилася говорити, друкувати на машинці, читати, користуючись шрифтом Брайля, і приймати інформацію від інших за допомогою «дактілографіі». Ставши психологом, Скороходова написала цікаву книгу про своє сприйняття навколишнього світу [2].

Фіг. 39. Схема фізіологічного механізму сприйняття (А) і способу (Б).
Г - гностичний рівень-П - проекційний уровень- афілійованих - аферентні путн- асі - асоціативні шляхи-PH - еферентної шлях для рефлексу націлювання. Фактично активовані шляхи позначені суцільними лініямі- активований - пунктирними.
Як описується в книзі, у неї не тільки збереглися деякі зорові образи раннього дитинства, але і здатність до формування нових зорових образів на підставі тактильних сприйняттів, словесних описів, зроблених іншими людьми або почерпнутих з книг. У неї були виразні, яскраві сновидіння.
Нижче ми наведемо приклад з її самонаблюдений.
«Звичайно, я не уявляю собі відразу цілу групу предметів, а окремо кожен: стілець, стіл, шафа, ліжко, тахту і т. Д. Причому уявляю я предмети ... в натуральну величину, і, зрозуміло, знайомі мені предмети я представляю не частково, наприклад, спочатку одну ніжку стільця, потім іншу, потім спинку ... Ні, знайому річ я уявляю собі відразу, цілком, в натуральну величину. Інша справа, якби я зіткнулася з частиною будь-якого незнайомого або незвичайного предмета. Не знаючи цього предмета в цілому, я безумовно представляла б собі тільки ту частину, до якої торкалася руками. Наприклад, якби мені дали доторкнутися до якогось одного кінця рогів оленя і потім запитали: «Тепер ви уявляєте гіллясті роги цієї тварини і всього оленя?». Без сумніву, я сказала б: «Ні». Але доторкнувшись до краю спинки своєму ліжку, я скажу, що уявляю собі всю ліжко ».
Або ось ще всім відомий приклад: Бетховен написав і виконав на фортепіано свою Дев`яту симфонію і багато інших свої твори, будучи абсолютно глухим.
Аналогічна ситуація виникає у випадках втрати зору при пошкодженні проекційної зони кори. Прекрасне опис подібного випадку дає Нільсен [3].
Хворий з двосторонньої емболією в області пташиної шпори розповідає, що він побачив раптом мільйон іскор і в той же момент ослеп-
однак у нього збереглася здатність викликати в своєму поданні все, що він раніше бачив, і описувати об`єкт, в тому числі і його колір по пам`яті.
Разом з тим хворі, які страждають тим чи іншим типом агнозии, втрачають не тільки сприйняття, породжені відповідними стимул-об`єктами, але і їх образи.
Наведемо для ілюстрації взяте у Крітчлі [4] драматичне опис випадку раптового виникнення важкої форми зорової агнозии, мабуть, у зв`язку з крововиливом. Хворий - пацієнт Шарко, на прохання останнього так розповідає про свій стан:
«Перш мені досить було одного погляду на людину або на предмет, щоб вони закарбувалися в моїй голові.
Цю свою здатність я широко використовував в своїх заняттях. Я перечитував те, що мені потрібно було запам`ятати і, закривши очі, ясно уявляв собі написане у всіх деталях. Так само я запам`ятовував особи людей, країни і міста, які відвідував під час своїх довгих подорожей, та й взагалі всі предмети, які траплялися мені на очі.
Раптово це внутрішнє бачення абсолютно зникло. Зараз ніяким зусиллям волі я не можу уявити собі навіть риси обличчя своїх дітей і дружини, більш того - навіть найпростіші предмети повсякденного вжитку. Відповідним чином абсолютно змінювалися і всі мої враження. Змінилися навіть сновидіння. Тепер мої сни - це слова, тоді як раніше переді мною виникали зорові образи.
Якщо ж я хочу утримати в пам`яті той чи інший предмет, я повинен назвати його словом, тоді як раніше мені досить було його, так би мовити, сфотографувати ».
Отже, ми бачимо, що відповідно до нашою точкою зору, ураження якихось конкретних аферентних систем на будь-якому проміжному рівні, включаючи і проекційну зону кори, призводять до втрати властивого даній системі сенсорного входу-образи ж, властиві цій системі, залишаються неушкодженими. І навпаки, ураження гностичних полів даного аналізатора не позначаються на сенсорному вході системи, інтеграційна ж функція мозку - як у формі сприйняття, так і в формі відтворення образів - при цьому порушується.