Умовний рефлекс голоду - інтеграційна діяльність мозку
Оскільки ми вважаємо, що драйв голоду, як і інші види драйву, має рефлекторну природу, то, отже, його можна викликати і умовно-рефлекторним шляхом, т. Е. Не тільки специфічними подразниками, що викликають голод, а й збігаються з ними індиферентними подразниками . В основі умовного рефлексу голоду лежить формування діючих зв`язків між групою нейронів, що представляє умовний сигнал, і групою нейронів, відповідних драйву голоду. Згадаймо, що відповідно до нашого припущенням ці останні розташовуються на вищому рівні системи, яка контролює стан голоду, - імовірно в області мигдалини.
Можливість викликати драйв голоду умовнорефлекторним шляхом іноді ставлять під сумнів, виходячи з того, що сита людина не буде відчувати голоду, навіть опинившись в тій же обстановці, де він неодноразово отримував смачну їжу. Таке твердження видається, однак, не цілком вірним. Ми часто спостерігали, що собака, нагодована перед досвідом, будучи поміщена в верстат, у відповідь на умовний сигнал другого типу все ж виконує завчене рух (ознака наявності спонукання голоду) і зазвичай поглинає запропоновану їй їжу. Таким чином, потужний умовний сигнал голоду може викликати голод навіть у стані насичення.
Відповідно до загальних принципів рефлекторної діяльності даний рефлекс незалежно від того, вроджений він або придбаний, може проявитися лише при наявності хоча б мінімальної збудливості беруть участь в ньому нервових структур. Тому, якщо центр голоду повністю пригнічений насиченням, то природно, що імпульси, що йдуть до нього від нейронів умовного сигналу, можуть виявитися недостатніми для подолання гальмівного процесу і для активації центру. Умовні рефлекси голоду, як і будь-які умовні рефлекси, слід вивчати тільки при досить високому рівні збудливості структур, які беруть в них участь.
Проаналізуємо тепер освіту умовного рефлексу голоду в експериментах на собаках. Щодня собаку, яку до цього кілька годин не годували, поміщають в камеру для вироблення умовних рефлексів, де запах їжі відсутній і де не відбувається нічого значного. Через деякий час тварина повністю звикає до цієї обстановці: воно залишається спокійним і іноді засинає. Але ось одного разу несподівано, за допомогою автоматичного пристрою, тварині подається годівниця з їжею. Вид і запах їжі негайно викликають драйв голоду (частково безумовно, а частково условнорефлекторном). Собака накидається на їжу і вистачає її. Якщо порція їжі невелика, рефлекс голоду, пригнічений під час їжі (т. Е. Під час виконавчої реакції), з`являється після її закінчення з новою силою (по типу феномена віддачі). У собаки виникає рухове занепокоєння, вона шукає їжу. Після однієї подібної проби тварина відводять і приводять лише на наступний день, знову ж після декількох годин голодування. У порівнянні з попередніми днями поведінку собаки виявляється зовсім іншим. Повністю зникають сонливість і апатія, тварина порушено, все обнюхує і чіпає пристосування, за допомогою якого була подана годівниця з їжею. Перед нами прояв умовного рефлексу голоду на навколишнє оточення, який встановився після єдиного поєднання.
Тут постає цікавий, але до сих пір не дозволений питання: який період у розвитку драйву голоду важливіший як підпору фактор - той чи короткий інтервал, коли тварина відчуває запах і бачить їжу перед початком виконавчої реакції, або більш тривалий період посилився голоду після акту поїдання їжі? Випадкові спостереження показують, що драйв голоду, що виникає після виконавчої реакції, грає важливу роль в утворенні умовного рефлексу голоду. Цей рефлекс виявляється сильнішим в тих випадках, коли їжа дається часто, але маленькими порціями, ніж якщо ці порції великі і розділені великими інтервалами часу. Роль почуття голоду, який безпосередньо передує виконавчої реакції, належить з`ясувати в спеціальних експериментах.
Якщо пред`явленню їжі передує короткий спорадичний подразник, то хід подій виявляється тим же. Після кількох повторень цього поєднання новий подразник буде викликати умовний рефлекс голоду раніше, ніж у відповідь на нього з`явиться слиновиділення. У гл. IX будуть приведені багато експерименти по інструментальним умовним рефлексам, що підтверджують це положення. Отже, можна зробити висновок, що поєднання зовнішнього подразника з пред`явленням їжі в першу чергу викликає утворення умовного рефлексу голоду, і тільки пізніше, після деякого процесу тренування, він поступово переходить в умовний рефлекс на їжу. Цей результат можна було легко передбачити, знаючи, що драйв голоду створює пряму активацію неспецифічної системи. Це джерело збудження відразу ж використовується для створення асоціації умовний сигнал-драйв. А освіта умовного рефлексу на їжу відбувається тільки на другій стадії вироблення, оскільки для її формування необхідно полегшує вплив з боку драйву голоду. Взаємини між цими двома умовними рефлексами схематично представлені на фіг. 48.
Вплив умовного і безумовного рефлексів голоду цілком однаково, що знаходиться у відповідності з принципами освіти класичних умовних рефлексів. При умовний рефлекс голоду ми спостерігаємо активацію рухової системи поведінки, що виражається в загальному руховому неспокої і голосових реакціях, а також активацію сенсорних систем, яка виражається в посиленні пошукового поведінки - обнюхивании, дослідженні обстановки і т. П. Як показав Гальперін (див. Фіг. 47), умовний рефлекс голоду включає також характерні скорочення м`язів шлунка. Так як зазвичай вироблення харчового умовного рефлексу починається з формування умовного рефлексу голоду, подальша доля вироблюваних рефлексів залежить від багатьох методичних чинників. Слід мати на увазі, що в той час як поїдання їжі є процес «фазических», т. Е. Різко починається і різко обривається, драйв голоду відноситься до «тонічним», тривалим процесам. Отже, оптимальними умовними сигналами для умовних рефлексів на їжу повинні бути агенти, що безпосередньо передують пред`явленню їжі, а оптимальними умовними сигналами для умовного рефлексу голоду повинні бути подразники, які мають більш тривалий характер, наприклад вся обстановка під час прийому їжі. У нашому повсякденному житті роль умовного сигналу голоду належить часу звичного прийому їжі. Обговорення цього питання наводиться в наступному розділі.
Резюмуючи, можна зробити висновок, що вироблення харчових умовних рефлексів за звичайною методикою складається з двох різних, але тісно взаємопов`язаних послідовних подій. По-перше, утворюються зв`язки між гностическими нейронами представництва експериментальної обстановки і нейронами представництва драйву голоду. Ці зв`язки породжують умовний рефлекс голоду і його ознаки - неспокій, підвищення чутливості до зовнішніх і смаковим подразнень, «голодні» скорочення шлунка. По-друге, формуються зв`язки між гностическими нейронами представництва умовного сигналу і нейронами представництва смаку їжі, використовуваної для підкріплення.
Фіг. 48. Блок-схема умовного рефлексу голоду і умовного рефлексу на їжу і їх взаємини.
Квадратами і прямокутниками позначені центри- кружками-раздражітелі- суцільними стрілками - вроджені збуджуючі зв`язку, пунктирними - вроджені полегшують зв`язку-суцільними лініями без стрілки з короткою поперечної рисою позначена вроджена гальмівна зв`язок. Г - система голоду-ДСП - рухова система поведінки-Гум - гуморальний подразник- УСГ - умовний сигнал голоду-Вк - харчова смакова система-Сл - слюноотделеніе- УСП-умовний сигнал пиши. А. Умовний рефлекс голоду-центр голоду активується спільним впливом гуморальних факторів і умовного сигналу-активація цього центру викликає активацію рухової системи поведінки, смакового аналізатора і аналізаторів умовних сигналів голоду і їжі. Б. Виконавчий харчової умовний рефлекс- безумовне роздратування-відчуття смаку їжі (Вк) або умовний сигнал їжі викликає слюноотделеніе- обидва ці подразника гальмують систему драйву голоду.
Ці зв`язки породжують умовний рефлекс на їжу, що включає в себе слиновиділення і придушення «голодних» скорочень шлунка. На противагу неспокою, що виникає при дії умовного сигналу голоду, умовний сигнал їжі викликає майже повну нерухомість тваринного і зосередження його уваги на годівниці.
Хоча, як зазначалося, умовний рефлекс голоду викликається всієї експериментальної обстановкою, пов`язаної з годуванням, а умовний рефлекс на їжу - «спорадичним» подразником, що безпосередньо передує пред`явленню їжі, проте обидва ці чинника, і особливо останній, можуть викликати змішаний тип відповіді, пов`язаний поперемінно або з посиленням умовного рефлексу голоду, або з проявом умовного рефлексу на їжу. Переважання того чи іншого типу відповіді залежить як від методики експерименту, так і від індивідуальних особливостей тварини.
При використанні методики, прийнятої в павловських лабораторіях, коли на початку вироблення умовного рефлексу ізольоване дію умовного подразника короткочасно, а порції їжі дуже значні (тварина поїдає їжу за 30-60 сек), умовний рефлекс на їжу переважає над умовним рефлексом голоду. Навіть якщо в проміжках тварина неспокійно (під впливом умовного рефлексу голоду), то при пред`явленні умовного сигналу воно негайно заспокоюється, спрямовує погляд на годівницю і у нього починається рясне, однаковий за величиною слиновиділення. Це відбувається тому, що відразу за умовним сигналом слід харчова виконавча реакція і умовний сигнал відділений від новоутвореної виник умовного рефлексу голоду інтервалом часу, відповідним поїдання їжі. Якщо ж порції їжі зробити маленькими (щоб тварина могла їх з`їдати за кілька секунд), а ізольоване дію умовного подразника з самого початку встановити великим, то в такому випадку створюються більш сприятливі умови для вироблення умовного рефлексу голоду-при цьому тварини, відносно спокійні в інтервалах між подразниками, різко порушуються при пред`явленні умовного сигналу. В цьому випадку тривалий ізольоване дію умовного подразника перешкоджає утворенню міцного зв`язку між умовним сигналом і їжею, а короткий акт їжі зближує умовний сигнал з почуттям голоду, що виникли вперше після виконавчої реакції. Як умовні рефлекси на їжу, так і умовні рефлекси голоду зберігаються більш стабільними, якщо після закінчення експерименту собака ще залишається голодною, оскільки це перешкоджає розвитку умовного рефлексу насичення (див. Нижче).
Цілком природно, що умовний рефлекс на їжу починає домінувати після досить довгої тренування навіть у тих собак, у яких через їх ненажерливості спочатку виявлявся сильний рефлекс голоду. Дійсно, оскільки в класичних умовних рефлексах умовний сигнал завжди передує дачі їжі і оскільки така послідовність пред`являється тварині сотні разів незалежно від того, що робить тварина при ізольованому дії умовного подразника, то поступово починає превалювати міцна асоціація між умовним сигналом і безумовним агентом, і тепер саме вона визначає поведінку тварини у відповідь, на умовний сигнал. Тепер умовний рефлекс голоду придушується умовним порушенням смакових нейронів, точно так само як його гальмує потрапляння їжі тварині в рот.
Якщо експерименти з вироблення умовних рефлексів проводяться стереотипно, з постійними, досить довгими інтервалами між поєднаннями, то далі відбувається наступне. Оскільки в інтервалах їжа не дається, то в ці періоди розвивається сильний умовний антідрайв-рефлекс (див. Гл. VII). Собака робиться все більш і більш спокійною, апатичною, часто засинає і насторожується тільки перед самим умовним сигналом. Іноді сонливість настільки посилюється, і тварині настільки «набридає» одноманітна обстановка досвіду, що воно перестає звертати увагу на включення умовного сигналу і навіть відмовляється їсти запропоновану їжу через сильний придушення спонукання голоду. Павлов [11] назвав це явище «угашением з підкріпленням», і воно привело його до думки, що кожен подразник, що повторюється протягом тривалого періоду часу, перетворюється в гальмові ». Він припустив, що єдина роль харчового підкріплення полягає в тому, що воно з якихось причин здатне затримувати цей неминучий процес. Від цього трактування він згодом відмовився [12], але факт, як такої, так і залишився непоясненим.
Поступове зникнення умовних рефлексів на їжу при частому повторенні умовних подразників було свого роду бичем павловських лабораторій. Для боротьби з ним пропонувалося багато способів.
Одним з них була повна зміна всього набору застосовувалися умовних сигналів на нові. Принаймні на деякий час це засіб допомагало. Ще більш ефективною в цьому відношенні було вироблення тонкої диференціювання, т. Е. Введення сигналу, схожого нa один з умовних сигналів, без підкріплення його їжею. Зміна стані тваринного часто слід буквально відразу: воно насторожує, його байдужість пропадало, а відповіді на умовні сигнали і рухова реакція, а також слиновиділення відновлювалися, а іноді навіть і перевищували початкові [11, 13]. У деяких експериментах було помічено, що при застосуванні на початку досліду дифференцировочного (неподкрепляемих) умовного сигналу тварина протягом усього подальшого ходу досвіду добре реагувало на умовні подразники і зберігало настороженість.
Ефективність цих заходів пояснюється просто. Як вже говорилося, павловська процедура проведення дослідів з умовними рефлексами, що сприяє утворенню умовних рефлексів на їжу, поступово послаблює, а потім і зводить нанівець умовний рефлекс голоду. Для відновлення його треба або все старі умовні сигнали замінити новими, або зробити необов`язковим харчове підкріплення. Несподіване неподкрепление умовного сигналу при міцному умовний рефлекс негайно порушує рефлекс голоду, який і полегшує формування всіх наступних умовних рефлексів. Введення диференційованого умовного сигналу не тільки не послаблює класичного умовного рефлексу на вихідний умовний сигнал, але навіть і полегшує його, оскільки при непідкріпленні драйв голоду посилюється.
Закінчуючи обговорення питання про умовний рефлекс голоду, потрібно відзначити, що, судячи з деяким випадковим спостереженнями, стан насичення також може стати умовнорефлекторним. Якщо досхочу нагодовані собаку відразу беруть на досвід, то виробляється свого роду умовний рефлекс насичення. Він проявляється в ослабленні умовного рефлексу на їжу в одному або декількох наступних дослідах. Тут слід згадати про експерименти Фонберг і Дельгадо [14], яким вдалося виробити негативний умовний рефлекс на певний вид їжі при подразненні мигдалеподібного комплексу в момент їжі. Вважають, що саме в цій області Знаходиться центр харчового насичення.
