Ти тут

Інструментальні умовні рефлекси - інтеграційна діяльність мозку

Зміст
Інтеграційна діяльність мозку
Вроджена діяльність організму
Виконавчий харчової безумовний рефлекс
Виконавчі захисні безумовні рефлекси
рефлекси націлювання
Підготовчий харчової безумовний рефлекс
Підготовчі захисні безумовні рефлекси
пошукові рефлекси
Властивості різних видів підготовчої діяльності
проблема антідрайва
Взаємовідносини між різними емотивними станами
Загальна фізіологія сприйняття
Концепція гностичних нейронів
Дані психології про існування гностичних нейронів
Неврологічні дані про існування гностичних нейронів
Проблема формування гностичних нейронів
Надмірність нейронів у гностичному поле
Сприйняття подібних паттернів і проблема розрізнення
Проблема формування нових гностичних полів
проблема звикання
Категорії сприйняття в окремих анализаторах
Загальна характеристика зорового Гнозис
Категорії унітарних сприйняття в слуховому аналізаторі
Унітарні сприйняття в нюховому і вестибулярному анализаторах
Категорії унітарних сприйняття в соместетіческом і в смакову анализаторах
Центральна організація кинестетического аналізатора
Категорії кінестетичних унітарних сприйняття
Сприйняття емоційних станів
Загальна фізіологія асоціацій
Фізіологічна природа галюцинацій
Властивості унітарних образів
Яскравість унітарних образів
Взаємозв`язок між сприйняттям і асоціаціями
Методи дослідження асоціацій
Кинестетические образи і їх зв`язок з рухом тіла
Програмування моторних актів у разі їх виконання і невиконання
Загальна патологія асоціацій
Основні асоціації у людини і тварин
Асоціації, спрямовані до зорового аналізатора
Асоціації, спрямовані до слухового аналізатора
Асоціації, спрямовані до соместетіческому аналізатору
Асоціації, спрямовані до кинестетическому аналізатору
Асоціації, спрямовані до емотивної аналізатору
Класичний умовний рефлекс
Умовний рефлекс на їжу
Умовний рефлекс голоду
Оборонні умовні рефлекси
Величина класичних умовних рефлексів
Роль послідовності умовного і безумовного подразників
Проблема локалізації класичного умовного рефлексу
Роль класичних умовних рефлексів в житті людини
внутрішнє гальмування
Нові експериментальні дані по внутрішньому гальмування
Механізм первинного гальмівного умовного рефлексу
Переробка різнорідних умовних рефлексів
Переробка класичних умовних рефлексів у людини
Механізми генералізації і диференціювання
Інструментальні умовні рефлекси
Співвідношення між слюноотделітельная і рухової реакціями
Співвідношення між умовними рефлексами першого і другого типів
Два інших варіанти умовних рефлексів другого типу
Перелос навичок при умовних рефлексах другого типу
Умовні рефлекси другого типу і драйв
Залежність харчових інструментальних реакцій від драйву голоду
Взаємини між слюноотделітельная і рухової реакціями при виробленні умовних рефлексів другого типу
Механізм оборонних умовних рефлексів другого типу
Структура дуги умовного рефлексу другого типу
Залежність умовних рефлексів другого типу від експериментальної обстановки
Диференціація між двома руховими реакціями, підкріплюваними одним безумовним подразником
Диференціація між двома руховими реакціями при різних підкріпленнях
Проблема гальмування умовних рефлексів другого типу
Походження та фізіологічні основи інструментального руху
Освіта інструментальних реакцій з пасивних рухів
Роль проприоцептивной зворотного зв`язку в умовних рефлексах другого типу
Механізм інструментального руху
Короткочасна пам`ять
Короткочасна пам`ять в експериментах на тваринах
Загальна архітектура інтегративної діяльності мозку
Вроджені асоціативні системи
Придбані асоціативні системи
Класичні умовні рефлекси як окремий приклад придбаних асоціацій
Інструментальні умовні рефлекси (другого типу)
трансформація асоціацій
Механізм еферентних систем, короткочасна пам`ять

Інструментальні УМОВНІ РЕФЛЕКСИ (другого типу): ПЕРШІ ЕКСПЕРИМЕНТАЛЬНІ ДАНІ І початкової концепції (1928-1939 рр.)

Вступні зауваження

Розглядаючи в загальному плані придбану активність тварин і людини, можна прийти до висновку, що вона ґрунтується щонайменше на трьох принципах. Перший принцип був детально обговорений в перших розділах цієї книги. Його можна назвати принципом інтеграції сенсорного припливу або принципом формування перцептивних нейронів. Він проявляється в більш примітивній формі - на нижчих рівнях центральних аферентних систем - і досягає найвищого розвитку в гностичних полях мозкової кори. Другий принцип, який розглядався в гл. IV-VII, - це принцип асоціацій або утворення зв`язків між різними групами перцептивних нейронів. Прикладом може служити класичний умовний рефлекс. Нарешті, третій принцип, про який піде мова в цій і наступних розділах, полягає в тому, що організм може забезпечувати себе новими стимул-об`єктами, а отже, і новими сприйняттями за допомогою виконання рухового акту.
Ці три принципи представлені на фіг. 67. З наведених схем ясно видно, що існує велика різниця між принципами II і III. При функціонуванні відповідно до принципу II відбувається встановлення зв`язку між гностичним нейроном ГН1, активуються відповідним стимул-об`єктом і гностичним нейроном Гн2, який активується саме цим зв`язком під час відсутності стимул-об`єкта. В результаті активація одиниці Гн2 викликає тільки образ, а не сприйняття цього стимул-об`єкта. Разом з тим при функціонуванні відповідно до принципу III активація Гн2 проводиться стимул об`єктом, викликаним руховим актом (ДА), і тому має форму дійсного сприйняття.
Хоча між цими трьома принципами і існують феноменологічні відмінності, нам видається, що їх не можна вважати абсолютно незалежними один від одного. Як зазначалося раніше (гл. IV, розд. 1), можна сказати, що принцип II, по суті справи, ідентичний принципом I, так як його можна уявити собі як поширення принципу I на полімодальних інтеграцію. Подібно до цього (як показано в гл. IV, розд. 8, і далі буде докладно доведено в наступних розділах) принцип III можна розглядати як утворення асоціацій між Екстероцептивні і кинестетическими нейронами. Проте зручніше розглядати кожен з цих принципів окремо, оскільки вони представляють собою зовсім різні класи явищ.
Умовні рефлекси, що утворюються відповідно до принципу III, т. Е. Ті рефлекси, при яких стимул-об`єкт здатний викликати даний руховий акт, в свою чергу викликає або запобігає інший стимул-об`єкт, відносяться до нового типу умовних рефлексів. Спочатку Конорскі і Міллер [1] назвали їх умовними рефлексами другого типу-пізніше Хільгард і марки [2] дали їм найменування інструментальних умовних реакцій, а Скіннер [3] назвав їх Оперантное поведінкою.

Фіг. 67. Схема, що ілюструє три принципи пластичності функцій центральної нервової системи.

Відео: Нейрон і Пам`ять: В пам`ять в інструментальному поведінці

А. Принцип I - інтеграція сенсорного прітока- Б. Принцип II - міжсекторного асоціації (включаючи класичні умовні рефлекси) - В. Принцип III - інструментальні умовні рефлекси. Про - стимул-об`єкт-С1С2С3 і т. Д. - Його елементи на рецептивної поверхні-ПрН1, ПрН2 і т. Д. - Сприймають нейрони проекційних зон кори- ГН1, Гн2 - нейрони представництва стимул-об`єктів у відповідних гностичних полях кори- ДЦ - руховий центр-ДА-руховий акт.
Суцільними стрілками позначені міжнейронних зв`язку (або причинні зв`язку), які в даний момент актівни- пунктирними - міжнейронні зв`язки, неактивні в даний момент.
Найбільш прийнятим в літературі вважається термін інструментальний умовний рефлекс, тому для відмінності від класичних умовних рефлексів ми будемо застосовувати переважно його, не відмовляючись і від нашого початкового терміну умовний рефлекс другого типу на відміну від умовного рефлексу першого типу (класичного). Це доцільно робити тому, що поряд з необхідністю розрізнення умовних рефлексів першого і другого типу треба також розрізняти умовні сигнали першого і другого типу, т. Е. Умовні сигнали, що викликають класичні умовні реакції і інструментальні реакції. Оскільки термін «інструментальний умовний сигнал» представляється нам невдалим, так як в ньому укладено внутрішнє протиріччя, то саме тут може виявитися доречною наша первісна термінологія.
Ми не будемо обговорювати тут питання про те, чи тільки рухові акти можуть стати інструментальними відповідями, або ж ними можуть бути і вегетативні реакції. Цю проблему ми обговоримо пізніше при розгляді механізму рухових реакцій (гл. XI, розд. 6). Тут потрібно тільки відзначити, що чільна (або, можливо, навіть виняткова) роль рухових актів в умовних рефлексах другого типу представляється зрозумілою з біологічної точки зору. Дійсно, сутність інструментальної діяльності полягає в зміні взаємовідносин організму з зовнішнім середовищем, що відбувається або при зміні його положення в просторі (локомоторная діяльність), або при впливі організму на навколишні предмети (маніпуляторна діяльність). Ясно, що виконання цих функцій здійснюється руховими актами, вегетативним же реакцій належить при цьому лише допоміжна роль.
З часу, коли ми з Міллером почали дослідження умовних рефлексів другого типу, нами і нашими послідовниками був зібраний великий експериментальний матеріал і запропоновані гіпотези для його пояснення. Одночасно роботи по інструментальним умовним рефлексам, або оперантному поведінки, абсолютно незалежно і в великих масштабах проводилися американськими психологами, які також зібрали великий матеріал і висунули ряд гіпотез.
На відміну від американських наша робота цілком базувалася на ідеях І. П. Павлова і на експериментальних методах, прийнятих в eго лабораторіях. Коли ми зрозуміли, що механізм умовних рефлексів другого типу не може бути зведений до Павловському умовного рефлексу, ми спробували, залишаючись на тих же позиціях, побудувати модель цікавлять нас явищ. Нашою метою було пояснити механізм умовного рефлексу другого типу так само, як Павлов пояснив механізм класичних умовних рефлексів.
З огляду на те що вся наша подальша робота по умовних рефлексах другого типу грунтувалася на наших початкових експериментальних результатах, нижче ми поміщаємо короткий огляд цих результатів.

ПЕРШІ ЕКСПЕРИМЕНТИ по умовних рефлексах ДРУГОГО ТИПУ



Відправним пунктом нашої роботи було усвідомлення того, що механізм павловських умовних рефлексів недостатній для пояснення всіх форм набутого поведінки тварин. Зокрема, було легко показати, що великий і важливий клас явищ, які називаються в американській психології «навичками» (habits), не вкладається в рамки павловських умовних рефлексів. По-перше, руховий акт, який бере участь в утворенні навички, зміцнюється або придушується в залежності від того, чи є підкріплювальний агент привертає або отвергаемим- навпаки, класичний умовний рефлекс завжди має одну схему незалежно від характеру підкріплення. По-друге, в той час як павловська умовна реакція по визначенню в значній мірі схожа з безумовною реакцією на підпору подразник, рухові акти «навичок», як правило, сильно від них відрізняються. Таким чином, перед нами стояло завдання створити експериментальну условнорефлекторную модель, яка підходила б для вивчення цього нового аспекту поведінки в тій же мірі, як модель класичних умовних рефлексів підходить для вивчення асоціацій.
Проблема була вирішена наступним чином. Зовнішній подразник Рвн (діючий тривало або спорадично) іноді супроводжується рухом (Д), викликаним будь-яким способом, слідом за чим слід привертає безумовний подразник (БР +), наприклад їжа.

Фіг. 68. Схема вироблення умовних рефлексів другого типу на привертає (1) і відкидаємо (2) безумовні подразники.
Рвн-зовнішній подразник (тривалий або епізодичний) - Пд - фактор, що провокує рух Д: - Д - придушення руху-БР + і БР- привертає і відкидаємо безумовні
Однак іноді подразник не супроводжується рухом, і тоді їжа на подразники подається.
Після ряду таких змішаних сполучень подразник починає викликати рух і тварина забезпечує себе їжею. Якщо ж подразник, за яким слід рух, супроводжувати відкиданими безумовним подразником (БР-), а подразник без руху не супроводжувати, то після ряду сполучень виконання руху пригнічується, і тварина таким чином уникає дії отвергаемого безумовного подразника. Ці два експерименту можна представити у вигляді наступних схем (фіг. 68).
Новий умовний рефлекс, який полягає в появі руху у відповідь на подразник в першій схемі (РВн- Д) і в придушенні його в другій схемі (РВН-gt; ~ Д) і був названий нами умовним рефлексом другого типу, а подразник, який отримав такі властивості, - умовним сигналом другого типу.
Далі нам було важливо поставити такі експерименти з вироблення умовних рефлексів, які могли б ілюструвати ці схеми.
Експеримент 1. Собака стоїть в звичайному павловськом верстаті з електродами, прикріпленими до лівої задньої ноги. Через кожні кілька хвилин застосовується тон, а через кілька секунд, під час його дії, дається удар електричного струму в лапу- коли тварина піднімає кінцівку, пред`являється їжа. Час від часу тон застосовується без удару струму, і, оскільки тварина не піднімає лапи, їжа не пред`являється. Після ряду сполучень тварина починає піднімати задню кінцівку спонтанно, без удару струму. Рухи, які відбуваються при наявності тону, їжею підкріплюються, а руху в інтервалах - що не підкріплюються. Скоро межсігнальние руху зникають, а реакція на тон зберігається.

Експеримент II. У тій же собаки до лівої передньої лапи прив`язується пов`язка з мотузкою, яка за допомогою ряду блоків простягається до експериментатору. Таким чином, натягуючи мотузку, експериментатор може підняти лапу собаки (пасивне згинання).

Фіг. 69. Одна з перших записів умовних рефлексів другого типу.
1 - умовний сигнал (лампа) - 2 запис руху лівої передньої конечності- А. Рух виконується і в присутності умовного сигналу і в інтервалах. Б. Рух виконується тільки в
відповідь на умовний сигнал.
Кожні кілька хвилин перед собакою запалюється лампа, проводиться пасивне згинання ноги і пред`являється їжа. У деяких поєднаннях запалювання лампи не супроводжується пасивним згинанням лапи, і тоді їжа не подається. Через кілька дослідів тварина починає згинати лапу активно як при запалюванні лампи, так і в інтервалах. Оскільки харчове підкріплення дається тільки в першому випадку, межсігнальние реакції зникають, а реакція на світло закріплюється (фіг. 69).
Експеримент III. В іншої собаки, вміщеній в верстат, викликали пасивне піднімання правої передньої лапи таким чином, щоб вона ставила її на дощечку, що знаходиться перед нею. Кожне таке рух супроводжувалося дачею їжі. Після деякого числа сполучень собака почала здійснювати цей рух сама і робила це з максимальною частотою, яка визначалася кількістю пропонованої їжі. Під час акту їжі руху ніколи не проводилися (фіг. 70).
Експеримент IV. Собаку, що використовувалася в перших двох експериментах, залишали в порожньому приміщенні, де вона час від часу гавкала. Кожні кілька хвилин лунав стукіт метронома, і якщо собака в цей момент гавкала, то з харчового контейнера падав шматочок м`яса. Незабаром вона стала гавкати в експериментальній обстановці постійно. Але, оскільки гавкіт в інтервалах між пред`явленням подразника їжі не підкріплювався, голосові реакції поступово пристосовувалися тільки до моментів стуку метронома.
Як ми бачимо, в цих експериментах виробляються руху провоцировались різними способами. В експерименті IV голосові реакції викликали якимось неконтрольованим емоційним фактором (тварина була залишена одна в порожньому приміщенні), в експерименті I рух викликалося рефлекторно у відповідь на слабкий больовий
подразник, в експериментах II і III джерелом руху було пасивне згинання. Яким би не було джерело руху, в кожному випадку відповідно до схеми I за допомогою харчового підкріплення воно перетворювалося в інструментальну реакцію. У тих випадках, коли інструментальний умовний рефлекс вироблявся на спорадичний подразник, він проходив через стадію, коли його викликала вся експериментальна обстановка і тільки потім його поява обмежувалося моментом дії умовного подразника.




Фіг. 70. Харчовий умовний рефлекс другого типу, вироблений на експериментальну обстановку [5].
1 - рух передньої конечності- 2-натискання на ричаг- 3 слюноотделеніе- 4 стрілка позначає збільшену порцію їжі.
Коли харчової умовний рефлекс другого типу вироблений, його подальша доля повністю залежить від харчового підкріплення. Наступні експерименти ілюструють цей факт.
Експеримент V. В експериментальній обстановці собаку навчали (із застосуванням пасивного згинання) піднімати задню лапу і кожне таке рух підкріплювали їжею. Коли умовний рефлекс другого типу вироблявся міцно, харчове підкріплення припиняли. На першому етапі руху з`являлися одна за одною з великою частотой- це пояснюється тим, що їх виконання не переривалося актом їжі. Однак наступного, стадії періоди згинання ноги переривалися періодами відсутності рухів, які робилися все більш і більш тривалими, поки тварина не переставало виробляти рух зовсім (фіг. 71).

Фіг. 71. угашения умовного рефлексу другого типу на експериментальну обстановку.
I-рух задньої конечності- 2 слюноотделеніе- 3 стрілка вказує початок угашения. На початку угашения руху кінцівки дуже часті, а їх амплітуда висока.
Експеримент VI (продовження експерименту I). Після міцної вироблення умовного рефлексу другого типу на тон був введений інший тон більшої частоти. На самому початку через генералізації він викликав ту ж саму реакцію піднімання лівої задньої лапи. Однак після повторних передавальний цього тону без підкріплення він перестав викликати рухову реакцію, в той час як первинний тон продовжував її викликати (фіг. 72).
Пізніше в лабораторії І. П. Павлова ми провели іншу серію експериментів, ланцюг якої полягала в наступному. За Павлову, умовні рефлекси другого типу виробляються завдяки формуванню простий асоціацію між зовнішнім подразником і рухом як пропріоцептивних подразником, а їжа при цьому відіграє деяку полегшує роль. Тому Павлов припускав, що якщо б зовнішній подразник (РВН) і рух (Д) поєднувалися в кожному пред`явленні і підкріплювалися їжею, то і тоді залишився б руховий умовний рефлекс. Для перевірки цього припущення на двох собаках були поставлені наступні експерименти [5].

Фіг. 72. Одна з перших записів диференціювання умовного рефлексу другого типу.
11 - підкріплюваний тон- 2 - неподкрепляемих тон.
Експеримент VII. Собаці, у якій вже був вироблений ряд класичних харчових умовних рефлексів, стали давати новий подразник- булькання. Після 10 сек дії цього подразника протягом 5 сек вироблялося пасивне згинання правої передньої лапи (з допомогою мотузки і системи блоків) і давалася їжа.
Результати експериментів виявилися наступними: 1) після кількох поєднань булькання стало умовним сигналом першого типу, про що свідчила рясна слюноотделітельная реакція-2) активні рухи в великій кількості з`явилися в межсігнальних інтервалах, але, оскільки вони не підкріплювалися їжею, вони незабаром зникли;

  1. в період, коли собака повторно піднімала праву передню лапу в межсігнальних проміжках, булькання негайно пригнічувало це рух. Тільки тоді, коли булькання стали застосовувати без згинання лапи і пред`явлення їжі, тварина початок активно виконувати рух відразу ж після умовного подразника, а потім і в його присутності.

Експеримент VIII. Оскільки була підозра, що булькання як сильний подразник «маскує» пасивне згинання, в іншої собаки в якості умовного подразника було використано легкий шум. Результат дослідів був таким же, як і з бульканням. Легкий шум став викликати незначне слиновиділення, яке посилювалося при приєднанні пасивного згинання лапи. Дуже скоро в інтервалах між пред`явленням з`явилися активні рухи. Однак тварина не виробляло їх під час дії шуму до тих пір, поки цей подразник не стали іноді застосовувати без підняття лапи і без підкріплення.
Ми переходимо тепер до опису наших експериментів, що ілюструють другу схему умовного рефлексу другого типу, де підкріпленням служив відкидає безумовний подразник.
Експеримент IX. В цьому експерименті була використана та ж собака, що і в експериментах I, II і IV. До вушній раковині прикріплювалася маленька трубочка, що давала можливість експериментатору подавати в вухо коротку струмінь повітря. Праву задню лапу можна було пасивно згинати за допомогою вантажу, з`єднаного мотузкою з блоком. Кожне пасивне згинання супроводжувалося вдуванием повітря в вухо. Спочатку, щоб зігнути лапу тварини, досить було підвісити вантаж вагою 0,5 кг.

Поступово цей вантаж доводилося збільшувати. Траплялося, що навіть вантаж вагою 3 кг не міг викликати пасивного згинання лапи. Кінцівку тварини максимально розгиналася і залишалася весь час нерухомою, як ніби була прикута до напів- в той же час трьома іншими кінцівками тварина вільно переступало.
Експеримент X. Цією ж собаці через кожні кілька секунд подавали м`ясо з харчового контейнера. Час від часу давали зумер. Коли тварина вистачало їжу під час дії зумера, йому обприскують рот з пульверизатора. Через кілька дослідів тварина навчилося утримуватися від їжі під час дії зумера. Зазвичай воно відверталося від годівниці і залишалося в такому положенні протягом деякого часу після припинення подразника.
Хоча методики останніх двох експериментів різні, їх результати точно ілюструють другу схему умовного рефлексу другого типу. В експерименті IX подразник був довготривалим (експериментальна обстановка), тоді як в експерименті X він був спорадичним (зумер). У першому експерименті рух спочатку створювалося пасивним згинанням лапи, а ефект умовного сигналу другого типу складався в придушенні цього руху за допомогою активного розгинання. У другому експерименті рух провокувалося пред`явленням їжі і полягало в захопленні її, а ефектом умовного рефлексу другого типу був рух відвернення від годівниці.
Ці обидва експерименту показують, що придушення провокувати руху відкиданими безумовним агентом супроводжується антагоністичним рухом. Цей важливий факт буде детально розглянуто нижче.

Початкової концепції МЕХАНІЗМУ умовних рефлексів ДРУГОГО ТИПУ

Запропоновані нами дві схеми умовних рефлексів другого типу і перші експерименти, їх ілюструють, дозволили нам сформулювати теорію формування умовних рефлексів цього типу і встановити їх взаємозв`язок з умовними рефлексами першого типу [4].
Було ясно, що рух (Д), викликане будь-яким способом, обов`язково супроводжується пропріоцептивних роздратуванням (РПР), повідомляють мозку про рух і про його характер. В результаті цього при підкріпленні їжею або больовим роздратуванням комплексу Рвн + Рпр у відповідь на нього виробляється харчової або оборонний умовний рефлекс першого типу.
За правилами утворення умовних рефлексів другого типу зовнішній подразник (Рвн). за яким слід рух (Д), підкріплюється, тоді як в поодинці ні подразник, ні рух не підкріплюються. Іншими словами, якщо дивитися на це з точки зору класичних умовних рефлексів, виробляється диференціювання між комплексом Рвн + Рпр, який підкріплюється, і його компонентами Рвн і РПР, що не підкріплюються при пред`явленні їх окремо. Внаслідок цього Рвн і РПР, що діють поодинці, стають гальмівними (негативними) умовними подразниками, тоді як складений з них комплекс стає збудливим (позитивним) умовним подразником. Експерименти деяких співробітників Павлова [6] показали, що відносно екстероцептивні подразників така диференціювання здійсненна.
Таким чином, наші схеми умовних рефлексів другого типу можна перебудувати таким чином (фіг. 73).
Відповідно до цих схемами умовний рефлекс другого типу утворюється тоді, коли поява безумовного агента залежить від комплексного умовного сигналу першого типу, що складається з зовнішнього подразника і проприоцептивного роздратування, викликаного певним рухом. Якщо цей комплексний умовний подразник сигналізує появу залучає безумовного роздратування, то зовнішнє роздратування викликає поява руху, що генерує в свою чергу пропріоцептивної подразник, і тим самим завершує комплексний умовний сигнал.

Фіг. 73. Формування умовного рефлексу другого типу під впливом комплексного умовного роздратування першого типу, що сигналізує появи залучає (3) або відкидаємо (4) безумовного подразника.
Pвн-зовнішній подразник- Pпр-пропріоцептивної подразник, що викликається рухом (Д) -
БР + - і БР _-привертає і відкидаємо безумовні раздражітелі- БР - безумовна реакція (або умовна реакція першого типу) - Д- придушення руху. Комплексний умовний сигнал першого типу узятий в рамку.
Якщо ж цей комплекс сигналізує про отвергаемом безумовному роздратуванні, то в такому випадку зовнішній подразник гальмує рух, при якому виникає даний пропріоцептивної подразник, і таким чином запобігає завершення комплексного умовного сигналу і пред`явлення БР-.
Можна показати, що ці схеми чудово пояснюють факти, отримані в експерименті.
Якщо рух просто викликається в даній обстановці (як в експериментах III і IX) і підкріплюється або БР + (експеримент III), або БР- (експеримент IX), то РПР від цього руху в комплексі з РПР від загальної обстановки досвіду стає умовним сигналом першого типу, що сигналізує безумовне роздратування. Якщо це роздратування є привертає, тварина сама викликає РПР і внаслідок цього отримує підкріплення. Якщо ж безумовний подразник є відкидаємо, то воно запобігає виникненню РПР і таким чином уникає безумовного агента.
Якщо комплекс Рвн + Рпр підкріплюється БР + (як в експериментах VII і VIII), а Рвн поодинці не дається то в такому випадку кожен з цих подразників стає сам по собі умовним сигналом першого типу (в разі, якщо вони не маскують один одного) : подразник Рвн викликає слиновиділення, а рух, що викликає РПР, проявляється в експериментальній обстановці. Однак Рвн не викликає руху, оскільки комплекс Рвн + Рпр НЕ віддиференціювати від його компонентів, як того вимагає схема III. Якщо ж Рвн + Рпр підкріплювати, а Рвн не підкріплює, то Рвн викликатиме рух. Але оскільки РПР відповідно до схеми ізольовано не давали, то тварина в межсігнальних інтервалах активно здійснює рух до тих пір, поки умовний рефлекс першого типу на одиночне проприоцептивное роздратування не згасне. Цим пояснюється зникнення межсігнальних рухів при формуванні умовних рефлексів другого типу.
Наша концепція легко пояснює також і інший факт - угашение умовних рефлексів другого типу, коли рух перестає підкріплюватися їжею (експеримент V). Коли завчене рух перестає підкріплюватися, то тварина спочатку робить його дуже часто (оскільки воно не гальмується актом їжі), що супроводжується рясним слиновиділення. Однак виконання кожного руху означає пред`явлення проприоцептивного роздратування без підкріплення. Це обов`язково веде до угашенію умовного рефлексу другого типу на цей подразник, що в свою чергу веде до зникнення рухів, його генеруючих. Тому, чим більше рухів зроблено без підкріплення, тим швидше вони будуть угашена.
З експериментальної практики павлівської школи ми знаємо, що якщо угашения умовний подразник якийсь час не пред`являти, то виявляється тенденція до спонтанного відновлення даного умовного рефлексу. Подібне явище спостерігалося і при угашении умовних рефлексів другого типу. Якщо угашена умовний рефлекс першого типу на пропріоцептивної подразник, то відповідний рух перестає з`являтися. Зникнення ж його на деякий час означає непред`явлення роздратування. Це веде до спонтанного відновлення умовного рефлексу першого типу на пропріоцептивної подразник і до обов`язкового появи цього руху як видимого знака цього відновлення. Однак подальше неподкрепление рухів, що з`явилися після перерви, веде до їх зникнення - ще більш швидкому і більш тривалого, ніж в перший раз, оскільки угашение умовних рефлексів першого типу поглиблюється ще більше. Звичайно, підкріплення проприоцептивного подразника викликає відновлення умовних рефлексів другого типу.
Таким же чином можна розглядати диференціювання умовних рефлексів другого типу на спорадичний подразник (експеримент VI). Неподкрепление завчено руху, викликаного дифференцировочного подразником, означає неподкрепление комплексу, що складається з цього подразника і проприоцептивного роздратування, що веде до угашенію умовного рефлексу першого типу на цей комплекс. Це, звичайно, веде до зникнення руху в присутності дифференцировочного подразника.
На закінчення слід звернути увагу ще на один висновок, який випливає з нашої концепції, який, як буде видно з подальшого, є вирішальним при визначенні питання про її прийнятності. Йдеться про те, що за цією концепцією найправильнішим шляхом вироблення умовних рефлексів другого типу слід вважати пасивне переміщення кінцівки. Бо, якщо джерелом інструментального відповіді служить рефлекторний акт (викликаний, наприклад, ударом струму), то в цьому випадку проприоцептивное роздратування виявляється як би побічним продуктом активно виробленого руху. У наступному розділі ми побачимо, що ця точка зору абсолютно неправильна, оскільки при виробленні умовного рефлексу другого типу потрібно отримати саме активне виконання рухів, а не пасивне переміщення кінцівки.
Прийнявши пасивне рух в якості головного джерела інструментального відповіді, ми віддавали собі звіт в тому, що при цьому методі до проприоцептивному подразнення приплутувалася і роздратування шкіри, викликане тиском на ногу при її пасивному переміщенні.

Отже, пасивне згинання породжує комплексний подразник, що складається з шкірного і проприоцептивного подразників. Якщо його підкріплювати їжею, то може виявитися, що шкірний подразник, опинившись сильніше проприоцептивного, буде маскувати останній, і в результаті умовний рефлекс першого типу виробиться тільки на шкірний, а не на пропріоцептивної подразник. В цьому випадку інструментальний умовний рефлекс не вироблено, оскільки тварина замість того, щоб активно піднімати ногу, чекатиме тиску на шкіру.
Зважаючи на це при описі методу пасивних рухів для вироблення умовних рефлексів другого типу ми завжди підкреслювали, що для успішної вироблення необхідно попередньо погасити рефлекс на шкірний компонент комплексного подразника. З нашого досвіду, для досягнення цієї мети найкраще або піднімати кінцівку з помірною силою, надаючи собаці можливість завершити або Незавершена рух, або посилювати спонтанне рух при переступання до повного згинання ноги. Ці руху ми назвали напівактивними рухами і вважали, що при виробленні умовних рефлексів другого типу провокація цих рухів є кращий варіант проміжної стадії вироблення.
Закінчуючи обговорення нашої початкової концепції умовних рефлексів другого типу, можна відзначити, що в згоді з нею ці рефлекси тісно пов`язані з умовними рефлексами першого типу. Відповідно до наших тодішніми поглядами можна сказати, що умовний рефлекс другого типу має місце завжди, коли умовним сигналом першого типу є пропріоцептивної подразник. Як такий, він або створюється самим тваринам при приваблює підкріпленні, або запобігає їм при отвергаемом підкріпленні. Вважалося, що в цьому полягає біологічна роль умовного рефлексу другого типу і умови для пристосування організму до навколишнього середовища. В цьому відношенні умовні рефлекси другого типу розглядалися як модель довільних рухових актів, що не пояснюваних павловскими умовними рефлексами. За нашою концепцією, сутність довільного, або цілеспрямованого руху полягала саме в їх пропріоцептивної зворотного зв`язку (як це було б названо тепер). Ми вважали, що нездатність організму змінювати свої вегетативні реакції по типу інструментальних відповідей залежить від того, що у цих реакцій, як правило, немає зворотного зв`язку і інформація про їх виконання в мозок не надходить, внаслідок чого вони не можуть стати умовними сигналами першого типу.



Поділися в соц мережах:

Увага, тільки СЬОГОДНІ!

Схожі повідомлення

Увага, тільки СЬОГОДНІ!