Оборонні умовні рефлекси - інтеграційна діяльність мозку
Як було показано в гл. I (розд. 10), взаємини між підготовчими та виконавчими рефлексами в сфері захисної діяльності організму мають інший характер, ніж в сфері харчової поведінки. Під час виконавчої харчової реакції з`являється, як правило, антідрайв-рефлекс, який пригнічує рефлекс голоду. При оборонному поведінці больовий подразник викликає одночасно фазическую виконавчу реакцію і тонічну реакцію страху, яка за тривалістю перевершує час дії подразника (фіг. 5). Зважаючи на це відповідні умовні рефлекси не надаються в антагоністичних відносинах, як це має місце при харчових умовних рефлексах, а можуть проявлятися одночасно.
Розгляд оборонних умовних рефлексів почнемо з найбільш звичайного в експериментальній практиці рефлексу, що підкріплюється ударом електричного струму в лапу.
При поєднанні індиферентного подразника з підкріпленням ударом струму встановлюються два роду зв`язків: 1) зв`язку між гностическими нейронами, що сприймають індиферентний подразник, і соматичними гностическими нейронами, що сприймають колючий біль в даному місці шкіри, і 2) зв`язку між тими ж гностическими нейронами і нейронами вищого рівня емотивної системи, що сприймають драйв страху. Зв`язки першого роду забезпечують здійснення умовного рефлексу на удар струму, який складається в отдергивания раздражаемой лапи. Завдяки зв`язкам другого роду проявляється умовний рефлекс страху або у вигляді рухового неспокою і симпатичних реакцій (фіг. 49), або, навпаки, у вигляді «завмирання».
Фіг. 49. Блок-схема умовного рефлексу страху і умовного рефлексу на удар струму.
Стор - система страха- ДСП - рухова система поведінки-симп- симпатична система-УС стр-умовний сигнал страха- Н - ноцицептивная система- Згин - згинання ноги-УВУ, - умовний сигнал удару струму. А. Умовний рефлекс страха- центр страху активується або ударом струму (Т), або умовним сигналом. Його активація викликає активацію рухової системи поведінки, симпатичної системи і соместетіческого аналізатора. Б. Виконавчий рефлекс на удар струму-болюче умовне і безумовне роздратування викликають згинання конечностей- обидва вони активують систему страху.
Хоча і умовний рефлекс на удар струму, і умовний рефлекс страху підкріплюються одним і тим же подразником, їх збіг далеко не абсолютно. З одного боку, больовий подразник, викликаючи страх, призводить до активації структур, що беруть участь в утворенні умовного рефлексу, внаслідок чого зв`язку між нейронами, що сприймають умовний сигнал, і нейронами драйву страху встановлюються майже відразу. Більш того, в силу «тонічного» характеру безумовного рефлексу страху умовним сигналом страху може стати не тільки спорадичний подразник, застосовуваний перед самим ударом струму, але і вся експериментальна обстановка. З іншого боку, зв`язку між нейронами, що сприймають умовний сигнал, і нейронами, відповідними болю (від удару струму), утворюються тільки на наступному етапі вироблення, на тлі активації, викликаної станом страху. Оскільки безумовний рефлекс на удар струму носить «фазических» характер, умовний рефлекс на удар струму викликається тільки спорадичними умовними сигналами.
Ці теоретичні міркування переконливо підтверджуються відповідними експериментальними даними. Умовний рефлекс страху, що виражається підвищенням частоти серцевих скорочень, утворюється вже після першого поєднання і викликається всієї експериментальної обстановкою, в той час як згинання ноги з`являється пізніше і відбувається тільки у відповідь на спорадичний умовний сигнал [3, 4, 15].
З огляду на те що біль є головним емотивний фактором, що зміцнює виконавчий умовний рефлекс на удар струму, формування цього рефлексу у великій мірі залежить від інтенсивності страху. який буде викликаний підкріплювальним агентом. При слабкій силі струму (ще викликає згинання кінцівки) умовний рефлекс може не виробитися через недостатню інтенсивності страху, а якщо цей рефлекс і з`являється, то буває дуже нерегулярним. При помірній силі струму умовний рефлекс регулярний, а тварина поводиться спокійно. Подальше посилення струму викликає деяке занепокоєння тварини в інтервалах між подразниками, а рухові умовні відповіді робляться швидкими і сильними. При дуже сильному струмі тварина дуже порушено (або, навпаки, застигає) протягом усього досвіду і окремі рефлекси не виявляються через дуже сильного страху, що порушує нормальний хід асоціативних процесів.
Оскільки відомо, що гностичні нейрони, що сприймають відчуття колючого болю, розташовані в соместетіческой зоні кори, можна було припустити, що видалення цієї зони повинно привести до зникнення специфічного умовного рефлексу на удар струму при повному збереженні умовного рефлексу страху. Досліди Метлер і ін. [16, 17], по-видимому, підтверджують цей дедуктивний висновок. Ці автори виявили, що видалення нової кори чи не порушує формування і збереження умовного рефлексу страху у собак, що проявляється загальним занепокоєнням, однак умовний рефлекс на удар струму зникає назавжди. Залишається тільки з`ясувати, яка саме область нової кори відповідальна за цей дефект.
Незалежно від того, на якому рівні соместетіческого аналізатора розташовані вихідні нейрони, відповідальні за рефлекс на колючий біль, гнозис цього відчуття щодо примітивний. Звідси можна зробити висновок, що умовний сигнал, що викликає умовний рефлекс на удар струму, викликає не образ болю від уколу, а скоріше галлюцинаторное відчуття уколу. Тут можна помітити, що при подібних дослідах з людьми багато з випробуваних стверджують, що вони відчувають укол навіть в тих випадках, коли удар струмом не завдається.
Корсон і ін. [18] розширили застосування методу оборонних умовних рефлексів на удар струму, використавши його в наступних експериментах на собаках. Показником умовного рефлексу страху служила Антидіуретична реакція. Повторне поєднання тону з ударом струму в лапу показало, що руховий оборонний відповідь прямо пов`язаний з подразником, тоді як антидіуретичного реакція викликається усією обстановкою досвіду і проявляється на всій його довжині. Далі виявилося, що у випадках особливо сильного рефлексу страху (коли тварина чинило опір введенню в камеру), як умовно, так і безусловнорефлекторного Антидіуретична реакції придушувалися катехоламинами, які гальмують звільнення вазопресину. Це показує, що в даному випадку перед нами два типи реакції страху, що мають різну вегетативну і гуморальну організацію.
Інший широко відомий експериментальний метод, що стосується оборонних умовних рефлексів, - це застосування підкріплення повітряним струменем, спрямованої на око. Цей метод широко використовується як в дослідах на тваринах, так і на людину [19]. Оскільки відповідний безумовний відповідь не викликає сильної емоції страху, то вираженої активації під час експерименту не спостерігається, і умовний сигнал викликає тому строго локальну реакцію миготіння.
Відео: Умовні рефлекси
Саме внаслідок цього виробити міцний умовний рефлекс важко, він рідко проявляється у всіх 100% поєднань і легко руйнується при незначному збільшенні інтервалу між умовним сигналом і безумовним подразником.
В оборонному умовний рефлекс з використанням кислоти, який широко застосовувався в лабораторіях Павлова, підкріпленням служить введення в рот розчину кислоти (зазвичай соляної). Цей метод виявився дуже зручним через те, що його ефектом, як і в умовний рефлекс на їжу, є слиновиділення, а його безумовний рефлекс за своїм характером відноситься не до сохранітельним, а до захисних і абсолютно не залежить від драйву голоду.
У цьому випадку відносини між виконавчим рефлексом і драйв-рефлексом такі ж, як в описаних вище оборонних умовних рефлексах. Так, якщо кислота сильно розлучена, то умовний рефлекс не виробляється, хоча безумовний агент сам по собі може і викликати помітне слиновиділення. Очевидно, це визначається недостатньою силою драйву страху, що викликається безумовним агентом. Разом з тим при дуже високій концентрації кислоти вона викликає опік слизової, тварина стає неспокійним, а слиновиділення пригнічується. Ясно, що і в цьому випадку для отримання регулярного умовного рефлексу необхідно домогтися правильного силового співвідношення між умовним рефлексом страху і умовним рефлексом на кислоту.
Гностичним полем для кислотних безумовних сигналів служить та ж смакова зона кори, де представлений безумовний харчовий рефлекс. Видалення цієї зони призводить до грубих порушень слюноотделітельних умовних рефлексів на кислоту [8, 9]. Хоча кислотні та харчові безумовні подразники мають представництво в одному гностичному поле, кожен з них пов`язаний зі своїм безліччю гностичних нейронів. У тварини можна виробити кислотний і харчової умовні рефлекси на різні умовні сигнали, і вони залишаються практично незалежними один від іншого. Незначний полегшує ефект більш сильного умовного рефлексу на слабший все ж відзначається, але він пов`язаний з периферичним механізмом постексцітаторной потенциации, яка особливо сильно виражена на рівні слинних залоз [20, 21].
Зовсім іншу методику вироблення оборонних умовних рефлексів запропонували Естес і Скіннер [22] - вона отримала назву «умовної емоційної реакції». Досліди проводяться головним чином на щурах. У попередніх експериментах тварин навчають постійно натискати на важіль для отримання їжі при змінних інтервалах між її пред`явленням (це робиться для того, щоб протягом всього досвіду тварина залишалося голодним). Потім кілька разів протягом досвіду дається якийсь подразник, а через кілька хвилин після нього через пів клітини пропускають електричний струм. Після кількох таких поєднань у відповідь на подразник виробляється сильний умовний рефлекс страху: тварина «завмирає» на місці, у нього виникає занепокоєння, з`являється сечовипускання, дефекація, задишка і т. Д. Оскільки драйв страху пригнічує драйв голоду, під впливом якого тварина жало на важіль, то під час дії умовного сигналу ця реакція пригнічується, причому ступінь придушення виявляється мірою інтенсивності оборонного умовного рефлексу. Оскільки при такій методиці ізольоване дію умовного подразника набагато довше, ніж при інших методиках, оборонний умовний рефлекс полягає головним чином з умовного рефлексу страху, тоді як умовна реакція на удар струму практично відсутня.
Нарешті, треба відзначити, що, як і слід було очікувати, страх без прояву болю також може стати умовнорефлекторним. Йдеться про численні експерименти, коли індиферентний подразник поєднувався із зухвалим почуття страху електричним роздратуванням гіпоталамуса або мигдалини. В результаті цього у відповідь на індиферентний подразник починає проявлятися «чистий» умовний рефлекс страху, до якого не домішується больовий умовний рефлекс.
Фіг. 50. Вплив тони на потенціали, викликані ритмічним больовим роздратуванням (РБР) в контрлатеральной корі кішки.
Пунктирною лінією позначений ритмічний больовий подразник, суцільною лінією - тон. 1 - перше пред`явлення тони в кінці РБР, відзначається зменшення ритмічних коливань на роздратування. що пов`язано з новизною застосованого раздражітеля- 2 - після звикання той не викликає помітного ответа- III-після 200 поєднань тон викликає чітке припинення ритмічних коливань.
Це проявляється як у вегетативних реакціях, так і в освіті інструментальних умовних рефлексів уникнення, про які ми будемо говорити в наступних розділах.
Підводячи підсумок, ми бачимо, що всі оборонні умовні рефлекси, які використовуються в експериментах, можна проаналізувати, і їх властивості можна пояснити, виходячи з передумови, що оборонні умовні рефлекси складаються з двох відносно незалежних рефлексів: умовного драйв-рефлексу страху і виконавчого умовного рефлексу ( т. е. рефлексу на удар струму, на кислоту, на струмінь повітря і т. д.).
Перший умовний рефлекс формується в результаті утворення зв`язку між нейронами даного аналізатора і нейронами, відповідними почуття страху в лімбічної системі, причому цей зв`язок є спільним компонентом всіх оборонних умовних рефлексів. Виконавчий же умовний рефлекс формується шляхом встановлення зв`язку між нейронами умовного сигналу і нейронами безумовного агента, специфічними для даного виду підкріплення. Характер кожного даного оборонного умовного рефлексу залежить від співвідношення інтенсивності обох його компонентів. І хоча виконавчий умовний рефлекс «харчується» умовним рефлексом страху, завжди існує якийсь оптимальний рівень сили останнього, при якому виконавчий умовний рефлекс зберігається і виявляється найбільш ефективно.
Закінчуючи обговорення оборонних умовних рефлексів, слід зазначити, що. як і в разі харчових рефлексів, можна виробити не тільки умовний драйв-рефлекс страху, а й умовний антідрайв-рефлекс страху (т. е. рефлекс полегшення). Експериментальним підтвердженням цього можуть служити результати Сегундо і ін. [23]. Ці автори показали, що індиферентний подразник (тон), що передує закінченню підшкірного електричного роздратування кінцівки, викликає поведінковий заспокоєння тваринного і зменшення викликаних біоелектричних потенціалів в корі (фіг. 50). Як говорилося в гл. I (розд. 7), цей факт має важливе теоретичне значення, оскільки з нього випливає, що почуття полегшення відбувається не внаслідок простого припинення драйву страху, а в результаті включення в роботу системи відповідного антідрайва.
Якщо прийняти існування центру антідрайва страху, то можна пояснити ще одне важливе явище. Йдеться про ослаблення безумовного рефлексу на удар струму під час вироблення оборонного умовного рефлексу. Як згадувалося, перший удар струму в лапу викликає сильну реакцію страху, що продовжується і після припинення подразнення. Ця відповідь в міру тренування робиться все коротшими і коротшими і часто зникає повністю. Таким чином, настає стадія, коли умовний сигнал викликає більш-менш виражений умовний рефлекс страху (тим сильніший, чим більша тривалість умовного сигналу), який негайно припиняється після удару струму. Тварина заспокоюється, тому що удар струму (або виключення струму, якщо він діяв деякий час) стає тепер умовним сигналом антідрайва страху і слідом за ним йде період повної безпеки. Це спокій поступово зникає в міру наближення моменту чергового пред`явлення подразника.
АСОЦІАЦІЇ МІЖ індиферентний подразник У ЕКСПЕРИМЕНТАХ по умовних рефлексах
У дослідах по умовних рефлексах увагу експериментаторів залучають майже виключно асоціацію між умовним сигналом і безумовним агентом, і тому інші явища, що відбуваються одночасно, часто залишаються непоміченими, хоча вони і відіграють важливу роль у виробленні умовних рефлексів. Йдеться про взаємні асоціаціях між різними подразниками, які беруть участь в експерименті, але не належать до класу безумовних подразників.
Як говорилося в гл. IV, асоціації між індиферентними подразниками можна вивчати на тварин тільки побічно, методом «підміни», або за допомогою вироблення умовних рефлексів на подразник, що збуджує приймають нейрони цієї асоціації. Оскільки ці методи трудомісткі і ненадійні, дане питання не піддавався систематичному вивченню і наші знання про ці асоціаціях досить фрагментарні. Нижче буде наведено ряд фактів, які хоча і не підібрані систематично, однак не викликають сумнівів:
- Якщо той чи інший подразник повторно пред`являється в даній ситуації як з підкріпленням, так і без нього, то абсолютно очевидно, що у відповідній ситуації тварина чекає його пред`явлення. Якщо ж експерименти проводяться в двох різних ситуаціях (назвемо їх I і II), в кожній з яких дається свій набір умовних сигналів, то пред`явлення в ситуації II умовного сигналу, що відноситься до ситуації I, або навпаки, негайно відзначається тваринам, оскільки викликає чітку орієнтовну реакцію. Вона проявляється у здригуваннями, «здивуванні», в затримці або придушенні умовних рефлексів на позитивні сигнали, а також в растормаживании умовних рефлексів в разі диференціювання [24]. Це означає, що між гностическими нейронами представництва ситуації і представництва подразника сформувалася діюча зв`язок.
Залишається лише спробувати пояснити природу фактора, що забезпечує закріплення подібних зв`язків. Або це драйв цікавості, або драйв, що становить фон даного експерименту.
Відео: умови рефлекси тварин
- Якщо в експериментах з вироблення умовного рефлексу застосовуються комплексні подразники, що складаються з двох послідовних сигналів, то тварина завжди помічає зміну порядку їх пред`явлення або заміну другого сигналу новим. Наприклад, у нас є подразники P1, Р2 і Р3, є позитивними умовними сигналами. Послідовний комплекс Р0Р1 непідкріплюється, a P1, який пред`являється в поодинці, підкріплюється. Тепер, якщо після Ро дати не P1, а Р2 або Р3, то це викликає у тварини виразну орієнтовну реакцію і розгальмовування гальмівного рефлексу. Отже, тварина знає, що за Р0 повинен слідувати P1, і дивується заміні його іншим подразником.
- У деяких наших експериментах (про які піде мова в гл. IX) застосовувалися два слухових подразника - звук метронома і звук зуммера- один з них подавався спереду, інший - ззаду. Виявилося, що якщо їх поміняти місцями, то тварина реагує на це більш-менш вираженою орієнтовною реакцією. Це свідчить про те, що у тварин утворюються асоціації між характером подразника і його напрямком: вони знають, що звук метронома повинен доноситися спереду, а звук зумера - ззаду.
- Освіта асоціацій між індиферентними подразниками доводиться також методом, при якому на подразник, що викликає збудження приймають нейронів, виробляється умовний відповідь, який потім можна викликати подразником, що викликає збудження передають нейронів (див. Гл. IV, розд. 7) [25, 26].
У зв`язку з цим слід обговорити також питання про межсенсорних асоціаціях, що утворюються при виробленні умовних рефлексів другого порядку. З ранніх робіт Павлова добре відомо, що якщо який-небудь подразник поєднувати із зухвалим міцний умовний рефлекс умовним сигналом (який в таких випадках не підкріплюється), то він може стати «вторинним» умовним сигналом, або умовним сигналом другого порядку, хоча сам він ніколи непідкріплюється. Можна показати, що утворення вторинного умовного рефлексу відбувається двома шляхами: 1) шляхом утворення зв`язку між гностическими нейронами представництва умовного сигналу другого порядку і нейронами первинного умовного сигналу, які активують нейрони безумовного агента- 2) шляхом утворення прямої асоціації між вторинним умовним сигналом і безумовним агентом , оскільки вторинний умовний подразник збігається з активацією нейронів безумовного агента, викликаної первинним умовним сигналом. Про те, що такий зв`язок справді утворюється, свідчить той факт, що умовний рефлекс другого порядку не змінюється при зміні підкріплення первинного умовного сигналу [27].
Разом з тим, коли комплекс, що складається з вторинного і первинного умовних сигналів, повторно пред`являється без підкріплення, то він стає гальмівним по відношенню до даного безумовного рефлексу (умовне гальмування). В цьому випадку асоціація між двома компонентами комплексу залишається без змін, але зв`язок вторинного умовного сигналу і безумовного агента перетворюється в гальмівну зв`язок.
- І нарешті, в гл. IV (розд. 3) були наведені приклади межсенсорних асоціацій в поєднанні з драйв-сенсорними асоціаціями. Було показано, що після вироблення харчового або оборонного умовного рефлексу протягом досвіду бувають моменти, коли тварина раптом повертає голову в напрямку, звідки давався умовний сигнал, і відтворює умовну реакцію, як ніби-то подразник дійсно пред`являвся. Створюється враження, що тварина переживає справжню галюцинацію умовного сигналу. Можна думати, що яскравість такого відтворення пов`язана з тим, що в цьому випадку вступають в дію два типи зв`язків: зв`язок між гностическими нейронами представництва всієї обстановки досвіду і нейронами представництва умовного сигналу і зв`язок між нейронами представництва драйву і нейронами умовного сигналу. І звичайно, чим сильніше драйв, тим яскравішим буде образ, або галюцинація умовного сигналу.
