Нові експериментальні дані по внутрішньому гальмування - інтеграційна діяльність мозку
Якими мають бути експериментальні результати за умови правильності вищевикладеної теорії внутрішнього гальмування?
По-перше, можна очікувати, що хід угашения і хід відновлення умовних рефлексів повинні бути симетричними і мати експонентний характер.
По-друге, повторні угашения і відновлення умовного рефлексу повинні мати однакове протягом, оскільки при цьому відбувається повна «нейтралізація» збудливих зв`язків гальмівними, і навпаки.
По-третє, оскільки освіту гальмівних зв`язків залежить від ослаблення збудження центру безумовного подразника, то кількість їх, т. Е. Сила гальмівного умовного рефлексу, виробленого при непідкріпленні, повинна бути пропорційна силі вихідного збудливого умовного рефлексу. Це повинно бути справедливо і для угашения реакції на умовні сигнали різної сили (відповідно до закону сили дії умовного сигналу), і для диференціювання схожих подразників, що розрізняються за ступенем схожості з основним умовним сигналом.
По-четверте, слід очікувати, що якщо індиферентний подразник, що не схожий з умовним сигналом, пред`являється повторно без підкріплення безумовним подразником, то він не повинен придбати гальмівних властивостей щодо цього безумовного рефлексу. Це означає, що його пред`явлення, навіть численні, не матимуть негативного впливу на подальшу вироблення умовного рефлексу, якщо цей подразник почати поєднувати з безумовним подразником.
Для вивчення цих питань ми вирішили не застосовувати загальноприйняту в експериментальній практиці методику гострого угашения, а замінили її методикою хронічного угашения. Для цього у нас були такі підстави.
При методиці гострого угашения протягом одного досвіду умовний сигнал повторюється без підкріплення до тих пір, поки умовний відповідь на нього не зникне. При цьому сильно порушується звичайний розпорядок експерименту і починають діяти багато сторонні фактори, крім тих, які ми збираємося вивчати. Найбільш важливий з цих факторів - різка зміна рівня драйву при угашении (його посилення при перших дослідах по угашенію і ослаблення при наступних).
При хронічному угашении, навпаки, весь щоденний стереотип експериментів зберігається. Подразник, рефлекс на який ми збираємося загальмувати, пред`являється один або два рази протягом досвіду, чергуючись з підкріплюваними позитивними умовними сигналами. Це дозволяє нам день за днем спостерігати, як тварина навчається не реагувати на неподкрепляемих умовний сигнал і порівнювати ефект умовного сигналу, на який рефлекс вгашайте, з ефектом контрольного підкріплюваного позитивного умовного сигналу. Те ж саме відноситься і до відновлення умовних рефлексів при поновленні підкріплення подразника, рефлекс на який угашена.
На превеликий наш подив, всі перераховані вище передбачення щодо механізму гальмування не збулися, і закономірності переробки збуджуючих умовних рефлексів в гальмівні і навпаки виявилися зовсім іншими, ніж це було передбачено.
У наших перших експериментах цього роду, проведених на собаках з харчовими умовними рефлексами, виявилося, що угашение і відновлення мають зовсім різне, дуже асиметричне перебіг. Процес угашения буває тривалим і поступовим, з численними флуктуаціями, тоді як відновлення відбувається надзвичайно швидко, іноді буває досить лише кількох підкріплень угашения умовного сигналу, щоб умовний рефлекс на нього відновився повністю (фіг. 52). Іншими словами, міцний умовний рефлекс сильно протидіє угашенію і слабо протидіє відновленню. Це, мабуть, означає, що всупереч нашому очікуванню гальмові процес, що розвивається при угашении, не так вже сильний, раз кілька підкріплень умовного сигналу при відновленні умовного рефлексу долають його повністю [4].
Можна припустити, що слабкість гальмівного процесу, що розвивається при угашении, пов`язана з тим, що в якості підкріплення застосовується привабливий подразник (їжа), і тому за позитивним сигналом слід «стан задоволення». Для перевірки цього припущення аналогічні експерименти були проведені і з оборонними умовними рефлексами, коли умовний сигнал підкріплювався ударом струму в лапу. Як видно з фіг. 53, отримані результати є такими самими по харчовим умовних рефлексів - процес угашения оборонного умовного рефлексу був тривалим і поступовим, а відновлення дуже швидким [5].
Фіг. 52. Хронічне угашение і відновлення класичного харчового умовного рефлексу.
На осі абсцис нанесені номери дослідів (в кожному з яких давалося одне пред`явлення умовного сигналу, призначеного для угашения). По осі ординат відкладені величини, що характеризують інтенсивність умовно-рефлекторного слиновиділення (в умовних одиницях). Вертикальна лінія позначає початок відновлення умовного рефлексу на світло лампи. Лампа (1) - угашає умовний сигнал, дзвінок (2) - контрольний умовний сигнал, що безпосередньо передує угашає.
Слід зазначити повільний і нерегулярний хід угашения і швидкий хід відновлення.
Фіг. 53. Хронічне угашение і відновлення класичного оборонного умовного рефлексу [5].
На осн абсцис нанесені номери дослідів, по осн ординат відкладено число позитивних відповідей на угашения і відновлений умовні сигнали. У кожному досвіді даний умовний подразник пред`являвся тричі на чергуванні з позитивними умовними сигналами. Вертикальна лінія позначає початок відновлення. Кожен графік відноситься до експериментів на одній собаці. Відзначається повільний і нерегулярний хід угашения і швидкий хід відновлення.
Нашої колишньої теорії суперечило й інше спостереження. У багатьох дослідах серед різних умовних сигналів тварині багаторазово давався «індиферентний» подразник без підкріплення. Потім була почата вироблення умовного рефлексу на цей подразник. В цьому випадку умовний рефлекс формувався з великими труднощами в дослідах з новим подразником або в разі відновлення умовного рефлексу на угашения подразник (фіг. 54). Умовні рефлекси були невеликими за величиною і характеризувалися виразною нерегулярністю. Нерідко собаки відмовлялися брати їжу в присутності цього подразника або ж поїдали її повільно і неохоче. З цього можна зробити висновок, що подразник, що пред`являються без підкріплення, отримав сильні і постійні гальмівні властивості, які проявилися в труднощі вироблення на нього умовного рефлексу [6]. Інші автори отримали подібні результати [7].
Фіг. 54. Освіта класичного харчового рефлексу на новий подразник (метроном) і на подразник, неодноразово пред`являв без підкріплення (свисток) [6].
На осі абсцис нанесені номери дослідів, по осн ординат відкладені величини, що характеризують інтенсивність слюноотделітельная реакції у відсотках до її величині при міцному умовний рефлекс. Слід зазначити, що новий подразник - метроном (I) - з самого початку викликає виражену слюноотделительную реакцію (псевдоусловний рефлекс), швидко досягає рівня контрольного умовного рефлексу, тоді як неподкрепляемих подразник - свисток (II) - з самого початку викликає незначне слиновиділення, яке при підкріпленні подразника повільно зростає. Нерегулярність відповідей не помітна, тому що кожна точка відображає середню величину трьох експериментів.
У нас виникла думка, що гальмівну природу подразника, що пред`являються багаторазово без підкріплення, можна виявити ще й іншим способом, поєднуючи його іноді з позитивним умовним сигналом і з`ясовуючи, чи зменшується від цього ефект останнього. Експерименти цього роду виглядали наступним чином [8].
У двох собак були вироблені харчові умовні рефлекси на два подразника, на дзвінок і на булькання (Р1 і Р2). Потім були введені два нових подразника - метроном і свисток (Р3 і Р4), які ніколи їжі не підкріплювалися. Позитивні і негативні подразники давалися у випадковому порядку.
Після тривалого тренування в окремих дослідах проводилося поєднання одного з позитивних умовних сигналів з одним з негативних умовних сигналів і спостерігався вплив останнього на слюноотделительную реакцію від позитивного подразника. У всіх дослідах такі поєднання викликали зменшення ефекту позитивного умовного сигналу, як це показано на фіг. 55. У той же час при поєднанні двох позитивних умовних сигналів (Р1 + Р2) ефект був повністю позитивним, а поєднання двох негативних подразників (Р3 + Р4) давало чисто негативний ефект. Результат був таким же, якщо негативний подразник слідував безпосередньо після непідкріплені позитивного, в цьому випадку слиновиділення післядії негайно обривалася негативним подразником.
Відразу ж виникло питання: чи обмежується гальмівний вплив подразника, багаторазово пред`явленого без підкріплення, тільки впливом на умовні рефлекси, засновані на даному драйві (наприклад, на голод), або ж воно поширюється на всі умовні рефлекси, вироблені на основі інших драйвів? Слід зазначити, що в більшості експериментів по виробленню умовних рефлексів використовується тільки один тип підкріплення. У наступному розділі буде показано, що гальмові подразник, вироблений в експериментах з харчовими умовними рефлексами, т. Е. Коли підкріпленням є тільки їжа, виявляється гальмівним тільки щодо харчових рефлексів і не гальмує інші типи умовних рефлексів. Цей результат можна вивести дедуктивно, виходячи з нашої нової концепції внутрішнього гальмування, яка буде викладена в наступному розділі.
Фіг, 55. Одночасне пред`явлення позитивного і негативного умовних
подразників [8].
На осі абсцис нанесені номери дослідів, по осі ординат відкладені величини, що характеризують інтенсивність слюноотделітельная реакції. Pi. Ре-позитивні умовні подразники. Р3, Р4 - негативні умовні подразники. Слід зазначити, що при співвласності позитивного і негативного умовних сигналів ефект а тій чи іншій мірі пригнічується в порівнянні з ефектом одиночного умовного сигналу-збіг двох позитивних умовних сигналів викликає повний ефект слиновиділення, тоді як збіг двох негативних умовних сигналів не дає ніякого ефекту.
Подразник, постійно пред`являється без підкріплення в обстановці, де виявляється дана безусловнорефлекторного активність організму (харчова, оборонна та т. Д.), Був нами названий «первинним гальмівним подразником». Подразник, який спочатку був позитивним умовним сигналом, а потім піддався угашенію, був названий «вторинним гальмівним подразником». Ми бачимо, що властивості первинних і вторинних гальмівних подразників різні, як про це можна судити по різної складності вироблення на них позитивних умовних рефлексів. Цей факт чітко показує, що у визначенні властивостей подразника в даний момент важливу роль відіграє його «передісторія».
Далі треба було з`ясувати властивості подразників, які також з самого початку ніколи не підкріплювалися, але які не можна назвати «індиферентними», оскільки вони знаходяться в зоні генералізації виробленого позитивного умовного сигналу. Після вироблення міцного харчового умовного рефлексу на подразник Р1 вводяться подразники Р2 і Р3, причому Р2 більшою мірою схожий з Р1, ніж Р3 (якщо про це судити за ступенем генералізації ефекту). Розглядається хід угашения цих подразників, які даються без підкріплення в чергуванні з позитивними умовними сигналами. Після цього їх починають підкріплювати, і ми можемо спостерігати за швидкістю вироблення на них умовних рефлексів [9].
Типовий результат подібних експериментів представлений на фіг. 56. Можна бачити, що угашение подразника Р2, близького до P1, відбувається повільніше і виявляється менш повним, ніж угашение менш схожого з P1 подразника Р3. Швидкість утворення умовних рефлексів на Р2 більше, ніж на Р3, і наближається до швидкості відновлення основного умовного сигналу після угашения. 
Фіг. 56. угашения двох подразників, схожих з позитивним умовним сигналом, і їх переробка в позитивні умовні сигнали [9].
На осн абсцис нанесені номери дослідів, по оси ординат відкладені величини, що характеризують інтенсивність реакції слиновиділення. у відсотках до її рівню при позитивному умовний сигнал (P1) - вертикальна лінія позначає початок вироблення позитивного умовного рефлексу. Слід зазначити більш повільне угашение умовного рефлексу на подразник, більш схожі з позитивним умовним сигналом (т. Е. На Р2), ніж на менш подібний (Р3), і більш легке утворення умовного рефлексу на перший подразник в порівнянні з другим.
Таким чином, можна зробити висновок, що неподкрепляемих подразник, що розташовується на периферії поля генералізації, подібний до первинного гальмівного подразника, тоді як подразник, близький до основного умовним сигналом, нагадує вторинний гальмові подразник, т. Е. Позитивний умовний сигнал, що піддався угашенію.
У павловських лабораторіях було зроблено безліч подібних експериментів [7]. Було доведено, що якщо вироблений міцний гальмові умовний рефлекс на диференціювальний подразник, то на нього дуже важко виробити позитивний умовний рефлекс, який залишається слабким і нерегулярним. Якщо, проте, цей трансформований подразник піддати гострого угашенію, то воно відбувається дуже швидко (фіг. 57).
Таким чином, стає ясно, що гальмові умовний рефлекс встановлюється не через ослаблення збудження центру безумовного роздратування під дією умовного сигналу, як ми думали раніше, а через відсутність порушення цієї центру при дії умовного сигналу. Більш того, було показано, що значення даного подразника в початкових дослідах (гальмівне або збудливу) визначає його властивості в подальшому. Збуджуючі умовні сигнали важко переробити в гальмівні, а первинно гальмівні важко переробити в збуджуючі.
