Рефлекси націлювання - інтеграційна діяльність мозку
Виконавчі БЕЗУМОВНІ РЕФЛЕКСИ НА БІОЛОГІЧНО
Індиферентний подразник (РЕФЛЕКСИ націлювання)
До сих пір ми мали справу з досить обмеженою групою подразників, що виконують певну біологічну роль і викликають конкретні безумовні рефлекси. До цієї групи належать: шкодять подразники різного роду, що діють на окремі частини тіла-специфічні соматичні подразники для слизової рота-різні види смакових раздражітелей- відкидаємо запахі- вестибулярні подразники, що викликають постуральні рефлекси- соматичні подразники статевих органів-підвищення тиску в сечовому міхурі або прямий кишці і багато інших. Однак на рецептивні органи діє незрівнянно більше таких подразників, які не мають прямого біологічного значення. Проте ці спочатку нейтральні, або індиферентні, подразники викликають ряд вельми складних рефлексів, спрямованих на оптимальне їх сприйняття, з тим, щоб потім встановити зв`язки таких дратівливий з біологічно значущими. У цьому розділі ми обговоримо ті специфічні реакції на індиферентні подразники, які можна трактувати як виконавчі.
Якщо тварині пред`явлений якийсь новий індиферентний подразник, то єдиною біологічно виправданою реакцією на нього буде така реакція, яка дозволить отримати інформацію про те, яка можлива користь від нього або яку небезпеку він в собі таїть. Для цього тварина повинна пристосувати відповідні рецептивні органи так, щоб сприйняти це роздратування найбільш ефективно. У психологічних термінах цей процес описують так: «суб`єкт звертає увагу» на пред`явлений подразник. Оскільки в відповідний фізіологічний термін орієнтовний рефлекс не всі вкладають однаковий зміст (зазвичай при цьому мають на увазі всі елементи реакції на новизну), ми пропонуємо новий термін - рефлекс націлювання, яким спеціально позначимо пристосування даного аналізатора до оптимального сприйняття певного подразника. Вся сукупність неспецифічних - соматичних або вегетативних - реакцій на новий подразник (наприклад, переляк, підвищення частоти серцевих скорочень, зміна електричного опору шкіри) буде називатися орієнтовним рефлексом.
Які ефекти рефлексів націлювання, що викликаються подразниками окремих модальностей?
Зоровий подразник викликає ряд реакцій, за допомогою яких цей подразник фокусується в області центральних ямок сітківки. Це досягається поворотом очей і голови в напрямку об`єкта (рефлекс фіксації), конвергенцією очних яблук і пристосовування кришталика і зіниці до найкращої рецепції подразника (акомодація). Якщо подразник переміщається, то очі і голова слідують за ним, утримуючи його в поле ясного бачення.
Зібрані переконливі анатомічні та фізіологічні дані, які свідчать, що в глядацькій рефлекс націлювання беруть участь верхні горбки четверохолмия і сусідні з ними структури (нижній рівень), а також зорова зона кори (вищий рівень контролюючого механізму цього рефлексу). Верхнє двухолмие отримує волокна від зорової кори, зокрема від парастріарной області (поле 18) через внутрішній кортико-тектальний тракт, і посилає волокна до ядер окорухового нерва. При односторонньому пошкодженні верхнього горбка четверохолмія відбувається повна або часткова втрата здатності сприймати контрлатеральной зорові раздражітелі- при двосторонньому пошкодженні цього відділу спостерігається стійке випадання рефлексів фіксації і стеження [13]. Двостороннє пошкодження потиличної зони призводить до схожого випадання [14, 15]. Навпаки, роздратування стриарной і парастріарной зон викликає рухи співдружності очей.
Механізм слухового рефлексу націлювання схожий з механізмом зорового. Тварина насторожує вуха і повертає голову в бік джерела звуку-у нього скорочуються м`язи середнього вуха пропорційно інтенсивності роздратування.
Можна припустити, що механізм, який контролює слуховий рефлекс націлювання, також локалізується на двох рівнях: в нижньому двухолміе і слуховий зоні кори. Нижня двухолмие має двосторонній зв`язок через медіальне колінчаті тіло (а можливо, і безпосередньо) зі слуховий корой- воно посилає спадні волокна по текто-спінальному тракту. Наявність коркового контролю слухового рефлексу націлювання підтверджується в дослідах з видалення слухової проекційної зони. Було показано, що двостороннє видалення цієї зони призводить до різкого зниження здатності визначати місцезнаходження джерела звуку [16, 17] і до майже повного зникнення рефлексу м`язи, натягує барабанну перетинку [18].
У тварин, в житті яких важливу роль відіграє нюх, існує нюховий рефлекс націлювання - прінюхіваніе. Механізм центрального контролю цього рефлексу невідомий. Також мало зрозумілий фізіологічний механізм тактильних рефлексів націлювання. Як відомо з суб`єктивного досвіду, ми можемо отримати уявлення про предмет, обмацуючи його, але неясно, який механізм при цьому включається в дію. Значення соматосенсорної кори в прояві тактильного рефлексу націлювання підтверджується так званим явищем екстинкції: при одночасному тактильному подразненні двох симетричних точок на поверхні тіла хворий з пошкодженням соматосенсорної кори не відчує тактильного роздратування на стороні протилежній поразці.
Отже, наявні дані дозволяють зробити висновок, що проекційні зони кори, мабуть, грають важливу роль у формуванні відповідних рефлексів націлювання. Значення цього факту буде обговорюватися в подальшому в зв`язку з фізіологією сприйняття.
Важлива властивість рефлексів націлювання полягає в тому, що вони не обов`язково пов`язані з періодом дії подразника. Починаючись при пред`явленні певного подразника, такий рефлекс у міру дії подразника поступово йде на спад і в кінцевому рахунку зникає. У психологічних термінах про це пишуть так: «суб`єкта більше не цікавить подразник», або «суб`єкт перестає звертати на нього увагу». Цей процес, званий звиканням, ми обговоримо детально в гл. II (розд. 11).
