Короткочасна пам`ять в експериментах на тваринах - інтеграційна діяльність мозку
Якщо не торкатися всієї категорії явищ, пов`язаних з консолідацією слідів пам`яті, що не мають прямого відношення до короткочасної пам`яті, то можна бачити, що експериментальні методи вивчення останньої досить нечисленні. Специфічним тестом на короткочасну пам`ять є метод, введений в психологічні дослідження Хантером [14] і названий їм «методом відстроченої реакції». Сутність його полягає в тому, що для отримання харчового підкріплення тварина повинна виконати одну з декількох можливих реакцій. Сигнал, який визначає відповідну реакцію, закінчується значно раніше, ніж тварина може на нього відповісти. Тому в момент, коли тварина виконує відповідь, воно має пам`ятати сигнал, даний заздалегідь.
У більшості випадків застосування цього методу тварина змушують залишатися на стартовому майданчику перед двома або кількома годівницями. Потім подають сигнал, що визначає, в який з годівниць буде піща- після закінчення деякого часу (відстрочення) тварина звільняють, і воно може зробити вибір. Якщо тварина вибирає правильну годівницю, воно отримує їжу, якщо вибір неправильний, їжа не подається. Як сигналів, що визначають отсроченную реакцію, використовують зорові, слухові або кінестетичні подразники. Зорові і слухові подразники можуть або збігатися за місцем пред`явлення з відповідною годівницею (наприклад, коли їжу поміщають на очах у тварини або з годівниці доноситься звук зумера), або можуть бути незалежні. Кинестетический подразник використовується в тому варіанті відстрочених реакцій, в якому попередня реакція є сигналом наступної (наприклад, в методиці відстроченої альтернаціі).
З цього короткого опису методу відстрочених реакцій видно, що ми тут маємо справу з низкою інструментальних рефлексів, подразниками для яких служать комплексні сигнали, що складаються з двох елементів [15]: 1) сліду від «підготовчого подразника», що визначає, яку саме з декількох інструментальних реакцій тварина повинна виконати, і 2) «запускає подразника», загального для всіх інструментальних відповідей.
Відповідно до цього схему методу відстрочених реакцій з потрійним вибором можна представити таким чином:
Рп позначає слід короткочасної пам`яті від даного підготовчого раздражітеля- Р3 - запускає подразник- Про - відстрочена реакція-П - харчове підкріплення.
Фіг. 106. План експериментальної кімнати для дослідів з відстроченими реакціями.
Е - місце експеріментатора- СП - стартова платформа- Л, Ср, Пр - відповідно ліва, середня і права годівниці.
Ясно, що за відсутності Рп, т. Е. Коли до моменту звільнення тварина не пам`ятає сигналу, яке зазначає правильну відповідь, воно не в змозі вирішити задачу.
За основу для подальших міркувань ми візьмемо експерименти Лавицький [16], виконані на собаках і кішках при використанні методики з потрійним вибором (фіг. 106). Перед кожним поєднанням тварина затримували на стартовій платформі (собак тримали на повідку, а кішок - у клітці). Потім лунав сигнал зумера (вміщеного на одній з годівниць) тривалістю 3 сек. Через певний час після дії сигналу тварина відпускали і, якщо воно підходило до тієї годівниці, звідки давався цей сигнал, йому давали їжу. Якщо тварина підходило до іншої годівниці, їжу не давали, навіть якщо вона сама поправляло помилку і бігло до правильного місця.
Найбільш важливі факти, встановлені в цих експериментах, такі:
- У нормальних тварин (кішок і собак) правильна відстрочена реакція не залежала від орієнтації голови і тіла під час періоду відстрочки. Іншими словами, для правильного рішення не було необхідності в спеціальній орієнтації тварини в напрямку годівниці, від якої був поданий сигнал.
- У нормальних тварин відстрочені реакції залишалися правильними при трихвилинної відстрочку у кішок і приблизно десятихвилинної відстрочку у собак.
- Відволікання уваги тварини в період відстрочки, погладжування тварини, годування його на стартовому майданчику і навіть відведення його на деякий час з приміщення не заважали правильного рішення.
- Відстрочена реакція не порушувалася (у собак) і тоді, коли стартовий майданчик відгороджували ширмою так, щоб тварина не бачило годівниць.
- Якщо в одному поєднанні давали послідовно сигнали від двох годівниць, то після періоду відстрочки тварина направлялося зазвичай до тієї годівниці, сигнал якої був поданий пізніше, а потім, з`ївши що знаходиться там порцію їжі, підходило до іншої годівниці (тест з подвійним сигналом).
В експериментах на собаках було помічено, що в період відстрочки деякі з них як би прагнуть зберегти певну орієнтацію по відношенню до тієї годівниці, від якої був поданий сигнал. Як тільки їх відпускали, вони бігли прямо до цієї годівниці. Така поведінка ми назвали «псевдоотсроченной реакцією», оскільки вона не обов`язково повинна ґрунтуватися на слідах пам`яті від подразника, а може бути пов`язана з чинним постуральним роздратуванням. Для того щоб з`ясувати, чи визначається в цих випадках відстрочена реакція слідами пам`яті від подразника, треба було змусити тварину змінити положення тіла відволіканням його уваги в іншому напрямку. Нормальні собаки зазвичай після відволікання не робити помилок, показуючи цим, що відстрочена реакція дійсно пов`язана у них зі слідами від подразника.
Виникає важливе питання: який же подразник направляє тварина при виконанні ним відстроченої реакції? Хоча у нас немає переконливих даних для прямої відповіді на це питання, ми вважаємо, що у кішок і собак відповідним подразником є просторово-кінестетичний образ шляху до даної годівниці. Іншими словами, ми припускаємо, що на основі знайомства тваринного з експериментальної кімнатою в його просторово-кинестетическом гностичному поле (К-Пр) утворюються три групи нейронів, що представляють відповідно побежку до кожної з годівниць. Якщо даний підготовчий подразник сигналізує про їжу в одній з годівниць, то по асоціації він викликає активацію відповідної групи просторово-кінестетичних нейронів, а ця активація підтримується протягом усього періоду відстрочки завдяки реверберірующім імпульсам короткочасної пам`яті. Таким чином, в мозку програмується відповідну відповідь, який тварина і виконує після того, як його відпускають. На користь цього припущення свідчать наступні дані:
- Якщо годівниці розташовувалися не під прямими кутами, як це зазвичай робилося в наших експериментах, а під гострими, то відстрочені реакції тварин сильно погіршувалися, хоча вони відмінно розрізняли, від якої саме годівниці подавався сигнал, і реагували правильно, якщо їх відпускали відразу після сигналу. Подібне погіршення пояснюється тим, що розрізнення подібних просторово-кінестетичних подразників представляє великі труднощі і тому сліди короткочасної пам`яті розрізняються нечітко [17].
- Відстрочені реакції у собак були найкращими, якщо підготовчий подразник збігався за місцем з годівницею. Навпаки, при використанні подразників, джерела яких перебували в інших місцях (наприклад, зумер зверху - сигнал лівої годівниці, зумер знизу - сигнал правої), відстрочені реакції значно погіршувалися [18]. Це пов`язано з тим, що асоціація між подразником, що збігається з місцем годування, і відповідної локомоторною реакцією значно міцніше, ніж асоціація між подразником, просторово не пов`язаним з годівницею, і цією реакцією (див. Гл. X, розд. 4). Внаслідок цього в першому випадку активація відповідної групи гностичних нейронів підготовчим подразником виявляється значно сильніше, ніж у другому, і краще «витримує» більш тривалий період відстрочки і (або) відволікання уваги, іншими словами, образ шляху, по якому слід йти до годівниці, виявляється у тварини ясніше і міцніше, коли він викликається звуком зумера, розташованого біля мети, ніж якщо зумер розташований в іншому місці.
- Нарешті, нам видається, що сильне погіршення відстроченої реакції після видалення префронтальної області кори також свідчить на користь нашої гіпотези. У гл. III, розд. 8, ми наводили дані про те, що просторово-кінестетичний гнозис локалізована в префронтальної області. Нам здається, що погіршення відстрочених реакцій після видалення цієї зони узгоджується з нашою концепцією.
Погіршення відстрочених реакцій після такого видалення вперше спостерігав у своїй класичній праці на мавпах Якобсен [19]. Ці експерименти були повторені багатьма авторами, які ставили собі за мету з`ясувати механізм цього погіршення і визначити ту зону у префронтальної області, яка відповідальна за цей дефект.
В експериментах Лавицький і Конорскі [20-22] на собаках і кішках був проведений детальний аналіз порушень відстрочених реакцій після видалення префронтальної області-застосовувалася методика потрійного вибору. Було встановлено, що відразу після операції собаки робили правильний вибір тільки за умови, якщо їх відпускали під час дії попереднього подразника або відразу ж після його закінчення. Досить було кількох секунд відстрочки, і реакції ставали абсолютно випадковими. Через деякий час тварини навчалися вирішувати задачу таким чином, що протягом всього періоду відстрочки утримували голову або все тіло в напрямку годівниці, від якої давався сигнал. Але якщо в цей час їх увагу чимось відволікалася (наприклад, дачею їжі на стартовому майданчику), то вони абсолютно губилися. Коли пропонувався тест з подвійним сигналом, собаки йшли тільки до другої годівниці. Якщо майданчик оточували ширмою, собаки не могли вирішити і це завдання.
В експериментах на кішках після видалення префронтальної області виявилася виражена тенденція до персевераціі: кішка або підходила завжди до однієї годівниці і повністю ігнорувала інші (у важких випадках), або підходила до тієї годівниці, від якої сигнал давався в попередньому поєднанні.
Всі ці факти показують, що прості локомоторним реакції як на діючі екстероцептивні умовні подразники, так і на орієнтацію тіла тварини контролюються нижчого рівнем кинестетического аналізатора (базальними гангліями?) І для їх програмування не потрібно участі префронтального гностичного поля. Таке програмування виявляється необхідним, коли умовний подразник вже не діє і тварина повинна зберегти у своїй короткочасної пам`яті кінестетичний образ відповіді, який воно зробить після звільнення.
Залишається неясним тільки один момент: префронтальні кішки на відміну від собак виявляють після повторної тренування хорошу компенсацію- вдається досягти передопераційного рівня правильних відповідей. Це може бути пов`язано або з меншою радикальністю пошкодження, або за участю в цьому процесі іншого аналізатора (наприклад, просторово-зорового), який може замінити порушення просторово-кінестетичного Гнозис (див. Гл. III, розд. 8).
Якщо наше припущення щодо механізму відстроченої реакції вірно, то це означає, що даний тест не має відношення до короткочасної пам`яті в цілому, а стосується лише просторово-кінестетичний короткочасної пам`яті. У зв`язку з цим виникає питання, які тести слід вибирати для дослідження у тварин короткочасної пам`яті на подразники інших модальностей.
На нашу думку, тварині слід пред`являти для порівняння два подібних подразника, наступних один за іншим з якимось інтервалом. Наприклад, якщо два однакових тони, такі одна одною (незалежно від частоти), являють собою позитивний комплексний умовний сигнал, а два різних тони - негативний комплексний умовний сигнал, або навпаки, то тварина повинна засновувати своє рішення задачі на запам`ятовуванні першого тону і подальшому порівняно його з іншим [24]. Подібні експерименти ще нечисленні, але вони показують, що руйнування в областях, які вважаються гностическими полями подразників певної модальності, значно погіршують рішення подібних завдань [25, 26].
Закінчуючи розгляд явищ короткочасної пам`яті в експериментах на тваринах, слід підкреслити, що, судячи з випадковим спостереженнями, явища ці значно численніші, ніж це прийнято вважати на підставі стосовно даного питання робіт. По суті кожен експериментатор, що застосовує павловські методи вироблення умовних рефлексів, знає, як мінливі умовні реакції тварини в залежності від слідів короткочасної пам`яті.
Наведемо кілька прикладів.
У собаки вироблені класичні умовні рефлекси (харчові і оборонні) з тривалим ізольованим дією умовного подразника, внаслідок чого її реакції відрізняються великою латентним періодом.
Припустимо, що в одному з передавальний ми підкріпили умовний подразник набагато раніше, ніж зазвичай. Майже напевно при наступному пред`явленні, яке послідує через декілька хвилин, латентність відповіді стане помітно коротше, вказуючи на те, що тварина добре пам`ятає про що з`явилося зміні і пристосовує до нього свої реакції. Точно так же, якщо в одному позитивному пред`явленні не дати підкріплення, то дуже ймовірно, що при наступному пред`явленні умовний рефлекс на цей подразник зменшиться.
Якщо у щурів, у яких вироблені дві протилежні рухові умовні реакції (наприклад, пробіжки направо - побежкой наліво), часто проводилася їх переробка, то, виявляється, досить одного «особи, яка інструктує» пред`явлення для перемикання її з одного відповіді на протилежний. Загалом ми думаємо, що перевага однієї з двох умовних реакцій у відповідь на умовний подразник, що має подвійний сенс, знаходиться в більшій мірі в компетенції короткочасної, ніж довготривалої пам`яті.
Резюмуючи, можна сказати, що у всіх наших експериментах з вироблення умовних рефлексів важливу роль відіграють процеси короткочасної пам`яті, які не виявляються при звичайній постановці досвіду, але відразу ж виявляються при навмисному або ненавмисному її зміні.
ВИСНОВОК І ВИСНОВКИ
Коли група гностичних нейронів, що представляє певний патерн стимулів, активується відповідним сприйняттям, то ця активація триває набагато довше, ніж дія подразника, утворюючи слід короткочасної пам`яті. Передбачається, що це явище пов`язане із залученням до процесу замкнутих самовозбуждаемую ланцюгів нейронів (можливо, кортікоталаміческіх ланцюгів), які функціонують більш-менш тривалий час (кілька годин або днів), функція їх припиняється або спонтанно, або під дією конкуруючих ланцюгів за принципом латерального гальмування . Якщо така тривала активація гностичних нейронів супроводжується і неспецифічної активацією, то вона може викликати образи відповідних стимул-об`єктів. Таким чином, в кожен момент життя має місце активація великої кількості гностичних нейронів різних аналізаторів, що і складає «склад короткочасної пам`яті», який на противагу «складу довгострокової пам`яті» має динамічний характер і вносить відповідні зміни своєвміст.
Короткочасна пам`ять зазвичай стосується тих патернів, які мають вже своє представництво у відповідному гностичному поле, викликаючи тимчасову активацію сприймають їх нейронів. Однак, якщо пред`являється новий стимул-об`єкт, який належить до добре розвиненого гностичному полю (і тому легко сприймається після одиночного пред`явлення), цей об`єкт тимчасово «заволодіває» відповідними потенційними гностическими нейронами і активує відповідні нейронні ланцюги. Внаслідок цього в даному гностичному поле, крім стабільних гностичних нейронів, що мають стійкі синаптичні зв`язки з конвергірующего на них аксонами з нижчих рівнів даного аналізатора, є також тимчасові гностичні нейрони, що залежать від активації самовозбуждаемую нейронних ланцюгів.
У нас немає даних, які свідчили б про трансформацію слідів короткочасної пам`яті в сліди довготривалої пам`яті шляхом консолідації. Навпаки, нам здається, що ці два процеси (короткочасна пам`ять і консолідація) не залежать одне від одного і засновані на різних механізмах.
Короткочасна пам`ять на асоціації підпорядковується точно тим же правилам, що і короткочасна пам`ять на сприйняття.
У людини короткочасна пам`ять найчіткіше виявляється при плануванні поведінки, коли потрібно виконати ряд дій, запрограмованих заздалегідь (проспективная роль короткочасної пам`яті), а також в опорі персевераціі вже виконаних поведінкових актів (ретроспективна роль короткочасної пам`яті).
В експериментах на тваринах єдиним добре відомим тестом на короткочасну пам`ять вважається відстрочена реакція, яка представляє собою просту модель планованого поведінки людини. Ми припускаємо, що в основі відстроченої реакції лежить короткочасна пам`ять на просторово-кінестетичні сигнали, представлені у відповідному полі кинестетического аналізатора. Тести для вивчення короткочасної пам`яті стимул-об`єктів інших модальностей поки мало розроблені.
Оскільки відповідно до нашої концепції кортікоталаміческіе ланцюга, відповідальні за короткочасну пам`ять, пов`язані з гностическими нейронами представництва певних стимул-об`єктів, короткочасна пам`ять на ці об`єкти залежить від цілісності відповідних гностичних полів. Передбачається, що серйозне погіршення відстрочених реакцій після видалення префронтальних областей кори головного мозку пов`язане саме з руйнуванням нейронів, що представляють просторово-кінестетичні гностичні функції.
