Загальна архітектура інтегративної діяльності мозку - інтеграційна діяльність мозку

Вступні зауваження

Як було сказано у вступі, дослідження функцій мозку йде по двох незалежних напрямках, які хоча і доповнюють один одного, але переслідують різні цілі і використовують різні експериментальні методи. Одне з цих напрямків, яке можна назвати аналітичним, пов`язане з дослідженням тонких деталей структури і функції різних частин мозку і їх взаімосвязей- воно користується гістологічними і електрофізіологічними методами дослідження. Інший напрям, який можна назвати синтетичним, пов`язане з дослідженням мозку як механізму контролю та інтеграції всієї діяльності тварини, і здійснюється воно в основному дослідженням поведінки в цілому.
Кожен з цих підходів наштовхується на свої особливі труднощі. Дослідник, що займається аналізом, ризикує потонути в морі приватних фактів, які демонструють надзвичайну складність функціональної організації мозку, але безсилих пояснити цю організацію. Тому, хто займається синтезом, навпаки, загрожує небезпека не помітити цієї складності і надмірно спростити заплутані і різноманітні зв`язки, що існують у чинному мозку. По суті на нинішньому рівні знань представляється просто неможливим займатися синтетичним вивченням функцій мозку з урахуванням всієї його анатомічної і функціональної складності.
Зважаючи на це ми вважаємо тепер за необхідне чітко повторити основні уявлення, викладені в цій книзі, опускаючи ті, які нам здаються дискусійними. Якщо ці уявлення виявляться правильними, вони, можливо, послужать подальшому розвитку фізіології мозку і допоможуть систематизації майбутніх досліджень.

Аферентні СИСТЕМИ І перцептивное НАВЧАННЯ

Анатомія мозку вчить, що цей орган складається з трьох видів функціональних систем, а саме: 1) аферентних систем (аналізаторів), побудованих за принципом ієрархічної конвергенції-дивергенції, 2) асоціативних систем, що зв`язують між собою певні аферентні системи і їх частини, 3) еферентних систем, що контролюють діяльність виконавчих органів. У кожній з цих систем можна розрізняти два типи всередині центральних зв`язків: для зв`язків першого типу характерна встановилася в онтогенезі повна провідність синаптичних контактів- в іншому типі провідність контактів носить лише потенційний характер і перетворення їх в діючі залежить від індивідуального досвіду тварини, що купується в процесі навчання .
Функція аферентних систем полягає в постачанні мозку інформацією про навколишнє середовище, в якій знаходиться організм, і сигналами зворотного зв`язку про його власної діяльності. Інтереси збереження життя організму вимагають, щоб ця інформація була у високому ступені виборчої, т. Е. Щоб вона стосувалася лише певних комбінацій елементів зовнішнього середовища і не торкалася інших. Згідно з нашою концепцією, яка представляє собою екстраполяцію і узагальнення результатів недавніх робіт по механізмам зорових функцій, ця вибірковість забезпечується конвергенцією від певних елементів рецептивної поверхні на певних нейронах вищих рівнів даної системи і гальмуванням тих сигналів, які не відповідають патерни, що представляється цими нейронами.
Оскільки патерни, друкується в кожній афферентной системі, належать до різних категорій або до різних аспектів подій зовнішнього світу, а ці категорії мають різне значення для організму, аферентні системи повинні володіти потужними механізмами сортування, які розподіляли б надходять від рецепторів сигнали до відповідних скупчень нейронів ( центрам або полях) для їх використання асоціативними системами. Ось чому кожна з аферентних систем має не тільки ієрархічну, а й сильно розгалужену структуру, що утворить різні ієрархічні рівні для різних категорій подразників.
Деякі з цих скупчень пов`язані з відносно простими і філогенетично закріпленими паттернами, що мають стабільне функціональне значення. Тому зв`язку між рецепторами і аферентні нейронами і між останніми і еферентних нейронами розвиваються в онтогенезі у вигляді більш-менш складних безусловнорефлекторного дуг. Однак переважна більшість патернів, з якими доводиться стикатися організму, не мають наперед встановленої характеру, і їх існування і функціональна значимість залежать у великій мірі від особливостей життя індивідуума. Внаслідок цього вдосконалення провідності зв`язків між цими нейронами і нервовими клітинами інших систем відбувається в процесі навчання. Для складних паттернів ці процеси відбуваються в корі мозку, а для більш примітивних - в підкіркових структурах. Таким чином, кора мозку являє собою головний орган сприйняття складних і філогенетично не визначеного патернів і асоціації їх з іншими патернами.
Оскільки патерни, які сприймаються корою головного мозку, дуже складні, їх інтеграція повинна здійснюватися в кілька етапів, причому кожен з цих етапів дає все більш і більш складні елементи, з яких складається остаточний продукт сприйняття. Так, в кожній афферентной системі можна розрізнити проміжні (транзитні) рівні, на яких створюються такі приватні продукти, і вихідні рівні, на яких інтегруються функціонально значущі патерни, готові до використання в асоціативних функціях. Нейрони представництва функціонально значущих патернів ми назвали перцептивних, або гностическими, нейронами, а передачу сигналів від рецептивної поверхні до цих клітин назвали унітарною сприйняттям. Області кори, в яких розташовані гностичні нейрони (потенційні або діючі), були названі гностическими (асоціативними) областями. Вони розташовуються поблизу проекційних областей кори для відповідних аналізаторів, які, мабуть, є проміжними зонами, які забезпечують надходження елементів для формування гностичних груп нейронів.
Ми припускаємо, що гностичні нейрони утворюються шляхом перетворення потенційних синаптичних контактів між нейронами нижчого рівня афферентной системи і нейронами відповідної гностичної зони в діючі синаптичні контакти. Нові гностичні нейрони, що представляють нові патерни, утворюються з потенційних гностичних клітин, т. Е. З таких клітин, які до цього не були «зайняті» іншими патернами. Оскільки патерни, які сприймаються даної афферентной системою, належать до різних категорій, що визначаються головним чином характером входять до їх складу елементів, то гностична область цієї системи підрозділяється на гностичні поля, що представляють кожну з цих категорій. Далі ми допускаємо, що кожен значимий патерн (представлений в гностичному поле кори або в іншій частині афферентной системи) завжди складається з ряду еквівалентних нейронів (так званого безлічі, або групи нейронів), що забезпечує збереження функціональної цілісності афферентной системи в разі її часткового пошкодження.
Для кожної афферентной системи характерні рефлекси особливого типу, які можна назвати поворотними рефлексами сприйняття, оскільки вони пов`язані з модулюванням сенсорних сигналів, що падають на рецептивної поверхню. Існує два типи таких рефлексів. Один - це рефлекс націлювання, що складається в адаптації сенсорних органів до оптимальної рецепції даного стимул-об`єкта-другий - гальмові рефлекс, що викликає звикання, тенденцію до ігнорування стимул-об`єкта, що не має значення для організму.