Диференціація між двома руховими реакціями при різних підкріпленнях - інтеграційна діяльність мозку
До сих пір ми розглядали проблему диференціювання інструментальних умовних рефлексів при їх підкріпленні одним і тим же безумовним подразником. Тепер ми перейдемо до розгляду взаємин між інструментальними реакціями, виробленими на основі різних підкріплюють агентів.
Фіг. 99. Різні механізми диференціювання.
Г - центр голоду: АГ - центр антідрайва голоду-C1. С2 - рецептори і центри умовних сигналів-Дв1. Дв2 - центри і ефектори інструментальних реакцій - Дв1. ~ Дв2 - руху, антагоністичні інструментальним реакціям- PH. РН1, РН2-рефлекси націлювання на умовні сігнали- ПР. ПР1, ПР2 - рецептори і центри пропріоцептивних подразнень, викликаних цими рефлексамі- З +, С - рецептори і центри позитивних і негативних умовних сигналів. Точки в квадратах позначають логічне твір-стрілки - збуджуючі зв`язку-лінії з поперечної рисою - гальмівні зв`язку. Пунктирним контуром відокремлені процеси, що відбуваються усередині центральної нервової системи. Д. Проста диференціювання між Дв1 і Дв2. Б. Неможливість освіти диференціювання між ДВ1 і Дв2 через відсутність прямих зв`язків між центрами умовних сигналів і центрами інструментальних рухів, В. Диференціація між Дв1 і Дв2. заснована на різниці рефлексів націлювання, що викликаються кожним з умовних сигналів. Г. Для порівняння дається диференціювання між драйвом а відсутністю драйву.
На жаль, питання, який ми збираємося обговорювати, чи не піддавався досі систематичного аналізу. Хоча в нашому розпорядженні і є багато окремих експериментальних даних по окремих випадків освіти диференціювання гетерогенних умовні рефлексів другого типу, їх недостатньо для того, щоб прийти до скільки-небудь надійного висновку щодо їх механізму. Тому в даний час ми не можемо запропонувати ніякого обґрунтованого вирішення цієї важливої проблеми-єдине, що ми можемо зробити, - це висунути кілька гіпотез, які можуть стати відправними пунктами для майбутніх досліджень.
Загальна проблема, яка стоїть зараз перед нами, полягає в наступному. З усього викладеного щодо інструментальних умовних рефлексів ясно, що здійснення інструментальної реакції можливо тоді і тільки тоді, коли в наявності детермінують чинники, що визначають, яке рух має бути здійснене, і запускають фактори, що дають команду до його виконання. Однак чіткий поділ цих двох типів факторів ще не проводилося. Зокрема, у нас немає чіткої відповіді на важливе питання, чи є даний драйв запускає фактором тільки для тих інструментальних актів, які були вироблені при його дії, або ж одного разу вироблена інструментальна реакція може бути викликана також і дією інших драйвів.
З наших експериментів випливає, що якщо в даній обстановці виробляються два різних умовних рефлексу другого типу на два різних умовних сигналу при дії відповідно драйву голоду і драйву страху, то взаємний обмін інструментальними відповідями буває швидше винятком [16, 17]. З цього можна зробити висновок, що кожен з цих драйвів грає роль потужного детерминирующего фактора у виборі конкретного рухового акту, причому ця його роль не залежить від його запускає функції, яка може бути абсолютно неспецифічної.
Більш переконливими виявилися експерименти Жерніцкого і Екель [18], в яких собак навчали виконувати різні інструментальні акти для отримання їжі і для отримання води. У голодної тварини, яке не відчувало спраги, виробляли інструментальний умовний рефлекс на їжу. Коли ж воно хотіло пити, але було сито, виробляли умовний рефлекс на воду. І їжу, і воду давали з однієї і тієї ж годівниці і подавали з контейнера автоматично. Ніяких інших сигналів, які визначали б характер руху (крім голоду і спраги), не давалося.
Виявилося, що в таких умовах диференціювання між двома інструментальними реакціями представляє великі труднощі і вимагає тривалого тренування. У деяких тварин так і не вдалося домогтися 100% -ного рівня правильних відповідей. А в окремих випадках, коли після серії дослідів з жагою слідував досвід з голодом, то замість «харчових» рухів часто з`являлися руху, пов`язані зі спрагою, і навпаки. Крім того, якщо дане рух не підкріплювалося, то за ним незмінно слід було інше рух.
Оскільки голод і спрагу слід розглядати як різні драйви, такий взаємний обмін інструментальними актами доводить, що принаймні в сфері позитивних драйвів запускає фактор не пов`язаний специфічно з певним драйвом.
Відсутність специфічності запускають чинників при інструментальних умовних рефлексах підтверджується і нашим повсякденним досвідом. Дійсно, багато міцні інструментальні реакції, такі, наприклад, як відкривання закритих дверях, вставання зі стільця йдучи певні локомоторним акти, можуть визначатися будь-яким драйвом Залежно від обстановки, в якій вони виробляються. Те саме можна сказати і щодо поведінки собаки, яка може дряпати лапами зачинені двері під дією найрізноманітніших драйвів.
Всі ці, нехай фрагментарні, відомості змушують нас думати, що запускає фактором, «наказом» для прояву будь-якого інструментального акта, є неспецифічна активація рухової системи поведінки, яка здійснюється через аксо-дендритні синаптичні контакти. Ця активація може бути викликана будь-яким драйвом і не обов`язково саме тим, під дією якого дана інструментальна реакція сформувалася. 
Фіг. 100. Остаточний варіант блок-схеми дуги умовного рефлексу другого типу.
драйву має специфічні визначають зв`язку з центром певного інструментального відповіді і неспецифічні зв`язку з усією ЦДСП.
Яке саме з безлічі наявних інструментальних рухів буде виконано в даний момент, повністю залежить від факторів, що детермінують, т. Е. Від тих подразників, які прямо або побічно пов`язані з цим рухом. Ця асоціація встановлюється між тими агентами, які діють під час інструментального навчання, і рухом, який припиняє драйв, під впливом якого навчання відбувається. Передбачається, що в основі відповідних зв`язків лежать аксо-соматичні синаптичні контакти.
Ми розрізняємо наступні три категорії факторів, що детермінують (фіг. 100):
- Умовні сигнали другого типу. Як показано в попередньому розділі цієї глави, між групами гностичних нейронів представництва цих сигналів і групами нейронів представництва кинестезии рухових актів виникають діючі зв`язку.
- Драйви, під контролем яких виробляються дані умовні рефлекси. У гл. IV (розд. 5) ми вже вказували на освіту зв`язків між певними групами емотивних нейронів, з одного боку, і певними кинестетическими гностическими нейронами і гностическими нейронами інших модальностей - з іншого. Тому ми припускаємо, що драйв, який пов`язаний з утворенням інструментального умовного рефлексу, грає при цьому подвійну роль: по-перше, через аксо-дендритні синаптичні контакти він забезпечує загальну активацію всієї системи поведінки-по-друге, його нейрони зв`язуються через аксо-соматичні контакти з кинестетическими нейронами представництва певного рухового акту.
- Гностичні представництво безумовного подразника, який бере участь в даному інструментальному умовний рефлекс. Як говорилося в гл. V, певні емоції міцно пов`язані з подразниками, їх викликають. Так, условнорефлекторном драйв голоду, що виник
у собаки в експериментальній обстановці, без сумніву активує групу нейронів представництва виду і запаху їжі. Точно так же условнорефлекторном драйв страху активує групу нейронів, що представляють гностичні аспекти чинного отвергаемого агента, наприклад смаку кислоти або відчуття уколу.
Таким чином, якщо в даній обстановці виробляються два інструментальних відповіді на два різних умовних сигналу при різних драйви, то детерминирующая роль кожного з цих умовних сигналів не обмежується лише їх власними якостями. Цій меті служать також і відповідні умовні драйв-рефлекси, що викликаються цим умовним сигналом, і образ безумовного подразника, що виникає під впливом відповідного драйву.
Другий і третій з перерахованих факторів безсумнівно мають навіть більш важливе значення, ніж перший. Ми знаємо, наприклад, що виробити два інструментальних умовних рефлексу на два різних тони при різних драйвах вельми просто, тоді як виробити ці два умовних рефлексу при одному і тому ж драйві майже неможливо. Це відбувається тому, що в останньому випадку диференціювання інструментальних реакцій грунтується тільки на якості обох умовних сигналів, тоді як при різних драйвах їй сприяють також відмінності як між ними, так і між підкріплювальними агентами.
У зв`язку з цим варто згадати про експерименти Фонберг, якій легко вдалося виробити дві різні реакції уникнення на два різних умовних сигналу, кожен з яких сигналізував «свій» неприємний безумовний агент [19]. Така диференціація навряд чи була б можлива, якби підкріплення здійснювалося одним і тим же безумовним агентом. В експериментах Фонберг подразниками, сприяють диференціювання, були різні образи безумовних подразників (т. Е. Різні групи гностичних нейронів, які активуються через асоціації), тоді як драйв страху був загальним для обох інструментальних рефлексів.
