Ембріональний кровотворення - практична гематологія дитячого віку
Кровотворна тканина розвивається вже на ранніх етапах ембріогенезу людини. Перші осередки кровотворення у ембріона знаходяться в острівцях жовткового мішка. Потім відбувається послідовна зміна вогнищ кровотворення - печінка, селезінка, кістковий мозок (табл. 1).
Перший період гемоцитопоез починається на 2-3 тижні. розвитку ембріона. З центральних клітин кров`яних острівців внеембріональной мезенхіми утворюються примітивні клітини крові, а з розташованих по периферії утворюються судини. Кров`яні клітини в основному представлені примітивними еритробластах. Це клітини округлої форми, великих розмірів, що містять ядро. На перших тижнях ембріогенезу надходять у кров`яне русло еритроїдні клітини містять ядро, але вже до кінця 6 тижнів. внутрішньоутробного розвитку в кровоносній руслі є первинні еритроцити, що втратили ядро. Головною особливістю кровотворення є те, що вже на цьому етапі в желточном мішку ембріона містяться стовбурові поліпотентні клітини, що дають початок усім паросткам кровотворення. Одностороння спрямованість диференціювання стовбурових клітин в бік ерітроцітопоеза в період кровотворення в желточном мішку, ймовірно, обумовлена впливом мікрооточення і гуморальним впливом.
На 4-5 тижні. жовтковий мішок піддається атрофії, і кровотворна функція його поступово припиняється. На цьому закінчується перший етап і починається власне ембріональний кровотворення. На 3-4 тижні. ембріогенезу відбувається закладка печінки, яка на 5-6 тижнів. стає джерелом кровотворення - печінковий період гемопоезу. Першими елементами, що продукуються печінкою, є первинні еритробласти (мегалобластов), які перетворюються в первинні еритроцити (мегалоціти). На 2-3 міс. внутрішньоутробного розвитку вже починають утворюватися вторинні еритробласти, поступово заміщуючи примітивні елементи. У період печінкового кровотворення основну масу становлять еритроїдні клітини, але вже на 8-10 тижнів. внутрішньоутробного розвитку визначаються попередники гранулоцитарного ряду.
Кровотворення в печінці досягає максимуму до 18-20 тижнів. внутрішньоутробного розвитку і в подальшому починає знижуватися. Як правило, до кінця внутрішньоутробного періоду кровотворення в печінці припиняється.
В кінці 3 міс. життя ембріона майже одночасно закладаються селезінка і кістковий мозок. З 12-го тижня внутрішньоутробного розвитку селезінка включається в процес кровотворення. Роль селезінки як універсального органу кровотворення в пренатальний період обмежена. Протягом декількох тижнів в мезенхіми селезінки є колонії стовбурових поліпотентних клітин, що забезпечують ерітроцітопоез, гранулоцитопоез, освіту мегакариоцитов. Потім в селезінці відбувається розвиток лімфатичних вогнищ і з 20-го тижня ембріогенезу починається інтенсивний лімфопоез. Селезінка втрачає функції універсального органа кровотворення і починає продукувати В-лімфоцити, що несуть імуноглобуліни. Однак селезінка, як і лімфатичні вузли, є вторинним лімфоїдним освітою, основну роль вона відіграє в постнатальдий період. У період ембріогенезу, а також в перші роки постнатального розвитку людини важливе значення в лімфопоез належить первинним лімфоїдним органам, якими у хребетних є тимус, а у птахів - фабрициева сумка.
Таблиця 1. Розвиток гемопоетичних системи людини (Н. С. кислих до, Р. В. Ленська, 1978)
локалізація кровотворення | Період ембріогенезу, тижнів |
жовтковий мішок | 3-4-Я |
Печінка, початок кровотворення | 5-6-я |
Поява селезеночного рудимента | Кінець 6-й |
Еритропоез в селезінці (початок) | Кінець 12-й |
Лімфоцітопоеза в селезінці (початок) | 20-я |
Поява гемоцітопоетіческіх вогнищ в кістковому мозку | 13- 14-я |
Поява епітеліального тимусного рудимента | Кінець 5-й |
Поява великих лімфоцитів в тимусі | 9-10-я |
Лімфоцітопоеза в лімфатичних вузлах | 16-17-я |
Поява циркулюючих малих лімфоцитів | 17-я |
Тимус закладається на 5-6 тижні. внутрішньоутробного розвитку, а з 9-10 тижні в його строме вже виявляються перші лімфоцити.
В ембріогенезі тимус відіграє активну роль як орган, що зумовлює диференціювання Т-лімфоцитів. Гістофункціональних становлення тимуса як органа відбувається досить швидко і вже з 20-го тижня внутрішньоутробного розвитку тімоціти ембріона аналогічні ТИМОЦИТАХ дитини. Роль тимуса в лімфопоез зберігається в ранній постнатальний період, згасає тільки після становлення периферичної лімфатичної системи і переміщення праці лімфопоезу.
Розвиток периферичної лімфатичної тканини починається на початку 4 міс. внутрішньоутробного життя. Перші зачатки лімфатичних вузлів з`являються в області шийних лімфатичних мішків. Повного розвитку лімфатична система досягає вже після народження дитини.
На 13-14-му тижні внутрішньоутробного розвитку в кістковому мозку з`являються перші осередки кровотворення. Їх локалізація поступово змінюється. У ранній ембріональний період вони зосереджені в трубчастих кістках (діафізи стегнової, плечової кісток), у міру розвитку кісткового скелета вони переміщаються в плоскі губчаті кістки.
У дітей перших років життя в диафизах трубчастих кісток зберігаються осередки кровотворення, тому що 50% всієї кістковомозковою субстанції зі * ставлять червоний кістковий мозок. Починаючи з 6 років, відбувається заміщення червоного кісткового мозку жировим кістковим мозком, і центри гемоцитопоез залишаються в плоских губчастої кістки і епіфізах довгих трубчастих кісток. Вже на ранніх етапах внутрішньоутробного розвитку кістковий мозок містить поліпотентні стовбурові клітини, хоча в основному має миелоидную спрямованість кровотворення - еритро-, Гранули і мегакаріоцітопоеза. Проте кістковий мозок має велике значення і в розвитку В-клітин, хоча він не аналогічний фабріціевой сумці птахів. До моменту народження дитини екстрамедулярні осередки міелоцітопоеза майже повністю ліквідуються і центром кровотворення стає кістковий мозок, спочатку трубчастих, а пізніше плоских губчастих кісток. Селезінка і лімфатичні вузли зберігають своє значення в процесах лімфоцітопоеза.